期刊名称：Journal of Hazardous Materials
DOI：https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2025.138750农田土壤中的重金属会直接影响农作物的生长和发育，导致农产品生产安全问题，进而威胁人类健康。近年来，许多研究提出使用对重金属具有良好耐受性和积累能力的高生物量经济作物来修复受污染的土壤。蓖麻（Ricinus communis L.）因其高积累能力而具有修复重金属污染土壤的潜力。本研究使用了四种内生菌株（TR16、TR18、TR21和YS3），以研究它们单独和联合接种对蓖麻吸收铜/镉以及两种土壤（碱性S1，酸性S2）根际理化性质的影响。结果表明，蓖麻对铜/镉的吸收量在内生菌株联合接种处理中最高。接种处理显著提高了根际土壤中蔗糖酶、酸性和碱性磷酸酶的活性。草酸和可溶性有机碳（DOC）含量显著增加，提高了土壤中铜/镉的生物有效性。菌株TR18、TR21和YS3可成功定殖于根际土壤中。内生菌接种增加了参与土壤养分循环的细菌的相对丰度，且效果各异。根据转录组分析表明，苯丙烷生物合成、谷胱甘肽代谢、半胱氨酸和蛋氨酸代谢以及抗氧化酶活性在增强蓖麻对重金属的耐受性方面发挥重要作用。TR21接种可提高植物对铜/镉的抗性。本研究的主要内容如下：（1）研究内生菌单独和联合接种对两种土壤（碱性S1，酸性S2）中蓖麻积累铜/镉的影响；（2）评估内生菌接种对土壤根际环境及微生物群落结构的影响和调控作用；（3）利用转录组分析揭示内生菌接种提高蓖麻对重金属耐受性的可能分子机制。（1）两种污染土壤中蓖麻的生物量
内生菌单独和混合接种（H1：混合接种菌株TR16、TR18、TR21和YS3；H2：混合接种菌株TR16、TR18和TR21）对两种土壤中蓖麻生长的影响（图1）。蓖麻能够在碱性（S1）和酸性（S2）重金属污染土壤中良好生长。每种接种处理均显著促进了蓖麻的生长，并增加了其根生物量、地上生物量和蒴果产量。在S1土壤中，单独和混合接种使蓖麻根、茎和蒴果的干重分别增加了18.1%-37.3%、17.3%-27.3%和10.6%-25.9%。其中，与菌株TR16、TR18和TR21的单独接种处理相比，这三种内生菌的混合接种（H2处理）促进更高的根和茎生物量，蓖麻的地上生物量在H2处理下最高。在S2土壤中，菌株TR16、TR18、TR21和YS3的单独和混合接种使蓖麻根、茎和蒴果的干重分别增加了24.0%-43.8%、24.4%-42.5%和7.3%-21.0%。其中，H1处理的蓖麻地上生物量最高。
图1. 内生菌接种对S1（碱性）和S2（酸性）土壤中蓖麻生长的影响。相同颜色条形上的不同字母表示处理间存在显著差异（p<0.05；Duncan）。CK：未接种处理；TR16：接种菌株TR16；TR18：接种菌株TR18；TR21：接种菌株TR21；YS3：接种菌株YS3；H1：混合接种菌株TR16、TR18、TR21和YS3；H2：混合接种菌株TR16、TR18和TR21。（2）两种污染土壤中蓖麻的铜/镉含量和积累
如图2A-D所示，S2土壤中蓖麻根的铜含量显著高于S1土壤，茎的铜含量也表现出类似趋势。与未接种处理相比，接种处理在不同程度上提高了蓖麻根的铜浓度（图2A和B）。在S1中，TR16、TR21、YS3、H1和H2处理显著提高了蓖麻根的铜含量，增加了36.3%-58.5%。在S2中，TR21、H1和H2处理显著提高了根的铜含量，增加了20.2%-29.3%。此外，在两种土壤中，H2处理下的根铜含量最高。在S1中，TR18、TR21、YS3、H1和H2处理下，茎的铜含量显著增加了10.7%-30.9%。在S2中，H1接种使茎的铜含量显著增加了6.4%。内生菌的单独和混合接种有效促进了两种土壤中蓖麻组织对铜的积累，S2中的总铜吸收量明显高于S1。对于S1，与CK处理相比，蓖麻根和茎的铜积累分别显著增加了40.3%-108.8%和33.2%-67.1%。与CK处理的527μg/株相比，H1和H2处理下蓖麻的总铜吸收量分别达到918μg/株和984μg/株。此外，与TR16、TR18和TR21的单独接种处理相比，联合接种处理（H2）对增强蓖麻中铜积累的效果更为显著。对于S2，在接种处理下，蓖麻根和茎中的铜积累分别增加了47.0%-58.7%和19.5%-51.4%。尽管在这些接种处理之间，蓖麻根中铜的总积累量没有显著差异，但H1处理的蓖麻地上部分铜积累量最高（622μg/株）。蓖麻组织中的镉含量和积累情况见图2E-H。在S1中，蓖麻根和茎的镉含量在六种接种处理下分别增加了7.6%-35.3%和5.2%-17.1%。在S2中，H1和H2处理显著增加了蓖麻根的镉含量，分别增加了26.5%和32.0%，而TR21和YS3处理也在一定程度上增加了根的镉含量，但差异不显著。TR16、H1和H2处理分别增加了蓖麻茎的镉含量14.5%、19.7%和3.3%。与四种内生菌单独接种相比，两种混合接种处理（H1和H2）在增加根镉含量方面效果更为显著，且在H2处理下观察到最高的根镉含量。
与CK处理相比，在S1土壤中，接种处理使蓖麻根和茎的镉积累分别增加了28.4%-72.4%和27.5%-46.6%。在H2处理下，镉的总吸收量达到40.7μg/株，地上部分镉积累量也最高，为31.1μg/株。在S2土壤中，蓖麻根和茎的镉积累分别增加了14.6%-63.9%和22.8%-72.3%。在H1和H2处理下，蓖麻对镉的总吸收量高于四种单独接种处理，分别为57.1μg/株和49.6μg/株。在H1处理下，观察到最大的茎镉吸收量，为38.0μg/株。
图2. 内生菌接种对蓖麻中铜/镉浓度和积累的影响。S1土壤中蓖麻的铜浓度(A)和积累(C)；S2土壤中蓖麻的铜浓度(B)和积累(D)；S1土壤中蓖麻的镉浓度(E)和积累(G)；S2土壤中蓖麻的镉浓度(F)和积累(H)。相同颜色条形上的不同字母表示处理间存在显著差异（p<0.05；Duncan）。CK：未接种处理；TR16：接种菌株TR16；TR18：接种菌株TR18；TR21：接种菌株TR21；YS3：接种菌株YS3；H1：混合接种菌株TR16、TR18、TR21和YS3；H2：混合接种菌株TR16、TR18和TR21。
（3）两种污染土壤中土壤酶活性、有机酸和DOC含量如表1所示，内生菌的接种对土壤脲酶活性（Ure）影响较小，但显著影响了两种土壤中蔗糖酶（Suc）、酸性磷酸酶（ACP）和碱性磷酸酶（ALP）的活性。与CK相比，S1土壤中Suc、ACP和ALP的活性分别显著提高了33.7%-51.6%、37.4%-54.1%和15.1%-24.7%。S2土壤中这些酶的活性分别提高了45.9%-77.3%、11.2%-33.3%和33.9%-56.5%。此外，与四种单独接种处理相比，两种混合接种处理（H1和H2）在S1土壤中ALP活性更高，在S2土壤中ACP活性更高。
草酸存在于两种土壤中，与其他有机酸相比含量最高，且其在S1中的含量显著高于S2。在接种处理下，根际土壤中的草酸和醋酸含量基本保持不变。在S1中，除YS3接种外，其他五种处理下的草酸含量比CK处理显著增加了32.2%-79.7%。在S2中，除H1处理外，其他处理下的草酸含量增加了14.9%-58.5%。菌株TR21接种得到了最大的含量，分别为596mg/kg（S1）和233mg/kg（S2）。此外，与未接种处理相比，S1中接种处理下的乳酸含量增加了11.4%-27.8%。与未种植土壤（S1：42.3mg/kg；S2：42.9mg/kg）相比，种植蓖麻显著增加了土壤DOC含量，内生菌的接种进一步增加了土壤DOC含量。然而，单独接种和混合接种处理之间的土壤DOC含量没有显著差异。与未接种土壤相比，接种处理在S1土壤中增加了17.0%-23.6%的土壤DOC含量，在S2土壤中增加了11.1%-30.3%。
表1. 内生菌接种对蓖麻根际土壤中酶活性、有机酸和土壤DOC含量的影响。同一列中的不同字母表示处理间存在显著差异（p<0.05；Duncan）。
CK：未接种处理；TR16：接种菌株TR16；TR18：接种菌株TR18；TR21：接种菌株TR21；YS3：接种菌株YS3；H1：混合接种菌株TR16、TR18、TR21和YS3；H2：混合接种菌株TR16、TR18和TR21。
（4）内生菌接种对根际土壤pH和Cu/Cd有效性的影响
如表2所示，内生菌的接种对土壤pH影响较小，但有效Cu和Cd含量发生了不同程度的变化。在S1中，与CK处理相比，不同接种处理下土壤DTPA（二乙烯三胺五乙酸）可提取Cu含量增加，而HOAc（乙酸）可提取Cu含量不同程度降低。土壤DTPA可提取Cd含量变化不大，但HOAc可提取Cd在接种处理下增加了4.1%-19.7%。在TR21、YS3、H1和H2处理下，HOAc可提取Cd显著增加。与单独接种处理相比，H1和H2处理对HOAc可提取Cd的增强作用更为显著。在S2土壤中，与CK处理相比，六种接种处理降低了CaCl2可提取Cu含量，但HOAc可提取Cu增加了1.8%-3.3%。在H1和H2处理下，CaCl2可提取Cd含量分别降低了9.9%和10.2%，但在单独接种处理下增加了5.0%-13.8%。HOAc可提取Cd含量显著增加了12.2%-35.3%，其中H2处理的增加量最高。表2. 内生菌接种对根际土壤pH和铜/镉生物有效性的影响。同一列中的不同字母表示处理间存在显著差异（p<0.05；Duncan）。
CK：未接种处理；TR16：接种菌株TR16；TR18：接种菌株TR18；TR21：接种菌株TR21；YS3：接种菌株YS3；H1：混合接种菌株TR16、TR18、TR21和YS3；H2：混合接种菌株TR16、TR18和TR21。（5）根际微生物组的多样性和组成
六种接种处理对蓖麻根际细菌的多样性和丰度没有显著影响，但诱导了细菌群落组成的差异。此外，两种土壤中蓖麻的根际细菌群落组成存在差异。基于门水平（图3A），发现变形菌门（Proteobacteria）、酸杆菌门（Acidobacteriota）、绿弯菌门（Chloroflexi）和放线菌门（Actinobacteria）是两种土壤中蓖麻根际土壤中存在的优势门。S2中酸杆菌门的相对丰度显著高于S1。此外，芽单胞菌门（Gemmatimonadota）、疣微菌门（Verrucomicrobiota）、拟杆菌门（Bacteroidota）、硝螺旋菌门（Nitrospirota）和黏细菌门（Myxococcota）也是S1土壤中的优势门。六种接种处理显著增加了Bdellovibrionota的相对丰度，其在S1中从0.24%增加到0.29%-0.87%，在S2中从0.10%增加到0.11%-0.16%。此外，H1处理还显著增加了两种土壤中Myxococcota的相对丰度。在科水平（图3B），黄单胞菌科（Xanthomonadaceae）、伯克霍尔德菌科（Burkholderiaceae）和鞘氨醇单胞菌科（Sphingomonadaceae）是两种土壤中前三大优势科，但它们的丰度差异显著。六种接种处理增加了两种土壤中鞘氨醇单胞菌科的相对丰度，从CK处理的17.4%增加到18.5%-22.9%（S2）和从6.9%增加到7.2%-8.3%（S1）。此外，S1中肠杆菌科（Enterobacteriaceae）的相对丰度在TR18、TR21、YS3、H1和H2接种下从0.076%（CK）增加到0.49%-2.5%，S2中从0.063%（CK）增加到0.12%-3.5%。为了进一步分析内生菌接种的影响，使用热图显示属水平上细菌群落的分布（图3C和D）。结果表明，六种接种处理改变了属水平上细菌群落的分布。在S1土壤中，Bdellovibrio、Phenylobacteria、Gaiella和Nordella的相对丰度在六种接种处理下不同程度地提高。YS3接种增加了Ralstonia和Herbaspirillum的相对丰度。除了YS3处理外，其他五种接种处理下Rhizophorhapis、Sphingomonas、Novosphingobium和IIumatobacter的相对丰度也有所不同。此外，TR21处理下steroidobacteria的相对丰度增加，TR21和H2处理下Cupriavidus、Bradyrhizobium和Allorhizobium-Neorhizobium-Pararhizobium-Rhizobium的相对丰度也比CK有所增加。TR18处理下Candidatus_Solibacter的相对丰度增加。除了TR18外，其他接种处理下Mesorhizobium和Micromonospora的相对丰度也明显增加。在S2中，与CK处理相比，六种接种处理下Sphingomonas、Occalataibacter、Candidatus_Koribacter、Phytohabitans和Amycolatopsis的相对丰度有所不同。除了YS3处理外，其他处理下Bradyrhizobium、Edaphobacter和Komagataeibacter也有所增加。TR16处理显著增加了Bryobacter、Candidatus_Solitobacter、Actinospica、Roseisolibacter、Devonia、Phyllobacterium、Tumebacillus等的相对丰度。TR18处理下Bacillus的相对丰度、TR21处理下Phenylobacterium的相对丰度以及H1处理下Mesorhizobium的相对丰度也显著增加。图3. 内生菌接种对蓖麻根际土壤细菌群落结构的影响。(A)门水平的相对丰度；(B)科水平的相对丰度；(C)和(D)分别为S1和S2中属水平的细菌群落组成。CK：未接种处理；TR16：接种菌株TR16；TR18：接种菌株TR18；TR21：接种菌株TR21；YS3：接种菌株YS3；H1：混合接种菌株TR16、TR18、TR21和YS3；H2：混合接种菌株TR16、TR18和TR21。
②根际微生物组的β多样性及其与环境因子的相关性
与CK处理相比，TR16接种并未影响细菌群落组成。在S1土壤中，TR18、TR21、YS3和H2处理下的群落组成与CK相比显示出差异，PCoA分析解释了52.7%的差异（图4A）。Adonis分析显示TR21和CK处理之间存在显著差异。两种混合接种处理（H1和H2）的群落组成也与TR16、TR18、TR21和YS3的单独接种处理存在不同程度的差异。在S2土壤中，其他五种接种处理的细菌群落组成明显与CK处理分离，PCoA分析解释了58.1%的变异（图4B）。Adonis分析显示TR18、TR21和H1处理下的细菌群落结构与CK处理存在显著差异。Mantel检验分析（图4C、E）显示，草酸、蔗糖酶、碱性磷酸酶（ALP）、土壤DOC和HOAc-Cd对S1土壤中根际细菌群落组成有显著影响，而HOAc-Cd、HOAc-Cu和ALP对S2土壤中细菌群落组成有显著影响。
Spearman相关性分析（图4D、F）显示，肠杆菌科（Enterobacteriaceae）与两种土壤中的草酸含量（p<0.01）、有效铜、HOAc-Cd、酸性磷酸酶（ACP）和ALP显著正相关。此外，肠杆菌科与S1土壤DOC含量显著正相关。鞘氨醇单胞菌科（Sphingomonadacea）的相对丰度与S2土壤中的ACP和DOC显著正相关（p<0.05），与S1土壤中的草酸显著正相关（p<0.05）。Koribacteraceae与S2土壤中的pH（p<0.05）、蔗糖酶（p<0.01）、ACP（p<0.01）和DOC（p<0.05）存在显著或极显著正相关。Bdellovibriaceae与S1土壤中的Avail-Cu（p<0.001）、草酸（p<0.001）、ACP（p<0.05）和ALP（p<0.05）呈显著或极显著正相关。因此，研究表明内生菌接种可以通过影响土壤pH、重金属有效性、DOC、酶活性以及根际土壤中草酸等根系分泌物的分泌来调节细菌群落组成。
图4. 环境因子与微生物群落组成的关联性分析。(A)和(B)分别为S1和S2中微生物群落组成的PCoA分析；(C)和(E)分别为S1和S2中微生物群落与环境因子的Mantel检验；(D)和(F)分别为S1和S2中属水平细菌相对丰度与环境因子的Spearman相关性分析。Avail-Cu/Cd表示S1中的DTPA可提取量和S2中的CaCl2可提取量。∗、**和***分别表示p<0.05、p<0.01和p<0.001。CK：未接种处理；TR16：接种菌株TR16；TR18：接种菌株TR18；TR21：接种菌株TR21；YS3：接种菌株YS3；H1：混合接种菌株TR16、TR18、TR21和YS3；H2：混合接种菌株TR16、TR18和TR21。
（6）蓖麻根的转录组分析
在S1条件下，YXTR21-vs-YXCK比较中获得了296个差异表达基因（DEGs），其中蓖麻根中有193个上调基因和103个下调基因。在S2条件下，DYTR21-vs-DYCK比较中获得了671个DEGs，包括243个显著上调基因和428个下调基因。在DYTR21-vs-YXTR21比较中发现了4671个DEGs（2085个上调基因和2586个下调基因），在DYCK-vs-YXCK比较中发现了3869个DEGs（1942个上调基因和1927个下调基因）。
①铜/镉胁迫下与谷胱甘肽、半胱氨酸和蛋氨酸代谢相关的基因
比较了两种土壤中蓖麻根中与抗氧化活性和谷胱甘肽代谢相关的DEGs的表达情况（图5A）。结果表明，与S1土壤中的蓖麻根相比，S2土壤中蓖麻根中与谷胱甘肽代谢相关的谷胱甘肽S转移酶（GST）编码基因大多显著上调。此外，与抗氧化酶活性相关的大多数基因表达也上调，包括过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）。鉴于半胱氨酸（Cys）不仅是谷胱甘肽和植物螯合素合成的主要前体，也是金属硫蛋白（MT）的主要成分，因此分析了半胱氨酸和蛋氨酸代谢途径。研究发现，在DYTR21-vs-YXTR21和DYCK-vs-YXCK比较组中，参与Cys生物合成的5个DEGs显著上调，包括丝氨酸乙酰转移酶（SAT2，EC 2.3.1.30）、ATP硫化酶（ATPS，EC 2.7.7.4）和半胱氨酸合成酶（CS，EC 2.5.1.47）。此外，在这两个比较组中，编码S-腺苷蛋氨酸合成酶（SAMS，EC 2.5.1.6）的三个基因上调。金属硫蛋白富含半胱氨酸（Cys），其巯基与重金属离子的结合是植物降低重金属毒性的重要机制。在DYTR21-vs-YXTR21和DYCK-vs-YXCK比较组中，编码金属硫蛋白2型（MTL2）的基因显著上调，表明两种土壤中重金属胁迫的程度显著影响了MTL2的表达。
②铜/镉胁迫下参与木质素生物合成的基因
苯丙烷生物合成途径对于植物次生代谢物的合成至关重要，在调节植物对各种非生物胁迫的响应中发挥着关键作用。在DYTR21-vs-YXTR21和DYCK-vs-YXCK比较组中，分别有52个（45个上调）和58个（53个上调）DEGs富集在苯丙烷生物合成途径中（图5B）。这些上调的DEGs是生物合成途径中的关键酶基因，包括肉桂酸4-羟化酶（C4H，EC 1.14.14.91）、4-香豆酸辅酶A连接酶（4CL，EC 6.2.1.12）、肉桂酰辅酶A还原酶（CCR，EC 1.2.1.44）、肉桂醇脱氢酶（CAD，EC 1.1.1.195）、羟基肉桂酰转移酶（HCT，EC 2.3.1.133）、对香豆酰莽草酸3'-羟化酶（C3'H，EC 1.141496）、咖啡酸3-O-甲基转移酶（COMT，EC 2.1.1.68）和过氧化物酶（POD，EC 1.11.1.7）。4CL还可以间接影响黄酮类生物合成途径。漆酶（LAC，EC 1.10.3.2）是铜离子结合蛋白家族的成员，也可以催化木质素单体的聚合。在DYTR21-vs-YXTR21和DYCK-vs-YXCK中，分别有3个（2个上调）和8个（7个上调）与漆酶（LAC）相关的DEGs。
图5. 铜/镉胁迫下涉及氮、硫、谷胱甘肽、半胱氨酸和蛋氨酸代谢（A）以及苯丙烷代谢途径（B）的基因。YXTR21：S1土壤中接种TR21菌株；DYTR21：S2土壤中接种TR21菌株；YXCK：S1土壤中未接种；DYCK：S2土壤中未接种。
③TR21接种后蓖麻根中相关基因的响应
结合KEGG和GO富集分析（图6），发现苯丙烷生物合成途径是YXTR21-vs-YXCK比较中显著富集的途径之一。该途径包括14个DEGs，其中11个上调，3个下调，上调基因涉及CAD、4CL、CCoAOMT、HCT和POD等酶。此外，编码漆酶（LAC）的七个基因显著上调。在植物次生代谢产物生物合成途径中，有六个显著上调的基因，包括两个编码脱氢奎酸脱水酶/莽草酸脱氢酶（DHQ/SDH，EC 4.2.1.10和EC1.1.1.2）的基因，以及两个编码β-葡萄糖苷酶（BGLU，EC 3.2.1.21）的基因。对于脂肪酸生物合成，四个上调的DEGs有助于长链脂肪酰辅酶A的合成。随后，长链脂肪酰辅酶A在β-酮酰辅酶A合成酶6（KCS6）的催化下转化为超长链脂肪酸辅酶A（VLCFA-CoA）。
在S2土壤中，TR21接种后蓖麻根中与莽草酸途径相关的基因DHQ/SDH和莽草酸激酶2（PISKL2）的表达量与未接种相比上调。参与木质素和软木脂生物合成的几个基因也上调，包括木质素合成中的CAD和POD5，以及软木脂合成中的脂肪酰辅酶A还原酶3（FARL3）和细胞色素P450 94A2（CYP94A2）。此外，编码生化功能酶黄酮醇合成酶/黄烷酮3-羟化酶（F3H/FLS）的基因上调，该酶在黄酮类生物合成中起关键作用。此外，TR21接种诱导了氮代谢中硝酸还原酶（NIR）和高亲和力硝酸转运蛋白2.5（NRT2.5）的上调。TR21接种增加了SAMS2和两个GST基因的表达。
与未接种相比，TR21接种在一定程度上调节了蓖麻根中铜和镉的螯合与运输（图6B）。在S1下，根中有五个与金属螯合物运输相关的基因上调，包括金属耐受蛋白9（MTP9）、寡肽转运蛋白4（OPT4）、可能的金属-烟酰胺转运蛋白YSL6、ABC转运蛋白G家族成员1（ABCG1）和多药耐药蛋白1（PDRL1）。增强的基因是液泡阳离子/质子交换蛋白3（CAX3），其主要作用于Ca2+的运输。在S2下，编码ABCI6的基因上调。此外，锌转运蛋白5（ZIP5）在S1土壤中蓖麻根的表达上调，但在S2土壤中下调，该基因介导植物细胞中锌和镉的运输。
图6. TR21接种诱导的蓖麻根中的差异表达基因（DEGs）。(A)S1条件下苯丙烷生物合成和脂肪酸生物合成的相关基因；(B)S2条件下氮代谢、转运蛋白和谷胱甘肽S转移酶的相关基因。YXTR21：S1土壤中接种TR21菌株；DYTR21：S2土壤中接种TR21菌株；YXCK：S1土壤中未接种；DYCK：S2土壤中未接种。
3.研究小结蓖麻（Ricinus communis L.）具有生物量大和经济价值高的特点，在修复重金属污染农田土壤方面具有巨大潜力。内生菌的单独和联合接种可以有效改善两种测试土壤中蓖麻的生长和铜/镉积累。内生菌接种增加了酶活性、有机酸和土壤DOC含量，有利于根际土壤中植物和微生物的生长。此外，土壤pH、重金属有效性、DOC、酶活性和草酸是影响蓖麻根际土壤细菌群落组成的主要因素。参与养分循环的细菌的相对丰度在不同程度上增加。金属硫蛋白、苯丙烷生物合成、谷胱甘肽代谢、半胱氨酸和蛋氨酸代谢以及抗氧化酶活性相关基因上调，增强了蓖麻对铜/镉的耐受性。TR21接种影响了根细胞壁的形成，与重金属螯合物相关的几个转运蛋白基因的表达上调，从而提高了蓖麻对铜/镉的耐受性。本研究表明了外源接种内生菌对蓖麻根际环境的影响，并揭示了内生菌增强蓖麻重金属耐受性的可能分子机制，为更好地利用蓖麻修复重金属污染土壤提供了新的见解。图7.外源接种内生菌对蓖麻根际环境影响和重金属耐受性机制。