氮沉降（Nitrogen Deposition）是指大气中的活性氮化合物（NOy、NHx）通过干湿过程进入地表的过程。碳循环（Carbon Cycle）则指碳在大气-植物-土壤-水体之间的流动与转化。两者耦合的核心在于：外源氮输入可改变植物光合碳同化、凋落物化学质量、土壤有机质（SOM）稳定性及微生物碳代谢路径，从而放大或削弱生态系统的碳汇功能。近年来研究强调“氮-碳-磷”多维限制框架，指出氮沉降对碳循环的效应并非单调递增，而是存在“由促汇到限汇”的阈值转换[1]。
▧沉降通量与化学形态
高频、低剂量（如每月10kg N ha-1）与低频、高剂量（如一次性120kg N ha-1）氮输入对微生物群落结构产生不同后果。前者维持微生物多样性并促进矿物保护，后者则快速酸化土壤，激发可溶性有机碳（DOC）释放，增强CO2排放。NOy与NHx比例亦重要：NOy沉降多伴随酸化，抑制氧化酶活性；NHx沉降则易引发氨毒，降低根系碳输入[2]。
▧土壤理化背景
pH缓冲能力、铁铝氧化物含量及C：N：P化学计量共同决定“氮促汇”效率。内蒙古草原十年高频施氮试验表明，有机碳（SOC）总量下降3.9%，其中颗粒有机碳（POC）减少17.5%，而矿物结合碳（MAOC）仅增加5.8%，根源在于铁铝氧化物对MAOC的保护不足以抵消POC的激发损失[3]。当土壤初始C：N<12且pH<5时，激发效应可反超“氮抑制”收益，导致净碳损失[4]。
▧植被与气候背景
暖温带油松林研究发现，氮沉降增加富氮细菌丰度，促进纤维素、木质素分解，同时降低根系分泌物酸度，加速根际碳输入；但若氮磷比降低至<10，植物生长受磷限制，碳汇增益被抵消[5]。降水年际变化亦调控氮效应：湿润年份促进氮利用效率，干旱年份则因水分限制使氮促汇功能丧失[6]。
▧微生物功能基因
宏基因组结果显示，氮沉降显著提高amyA、cellobiase等易降解碳基因丰度，却降低dioxygenase、phenol oxidase等顽固性碳裂解基因；nosZ-Ⅱ型反硝化菌群减少，N2O：N2排放比升高，间接削弱氮沉降的气候冷却收益[7]。
氮沉降和水分添加影响微生物碳和氮循环：一个半干旱草原10年实验的启示期刊名称：CATENA
影响因子：5.7
DOI：https://doi.org/10.1016/j.catena.2025.109322
庄万林等在内蒙半干旱草原开展10年田间试验，设置对照（C）、氮沉降（N，10g N m-2 yr-1）、增水（W，增加30%年降水）及补充年平均降水量的30%水分并施用10g N m-2 yr-1（WN）四组处理，利用16S rRNA测序与FAPROTAX功能预测，系统评估N沉降与降水增加对土壤细菌群落及碳氮循环功能的影响。结果显示：N沉降显著降低pH，提高SOC、总氮（TN），但简化细菌网络（边数降低25%，复杂度降低22%），促进r-策略菌（α-变形菌纲（Alphaproteobacteria）、厚壁菌门（Firmicutes）、拟杆菌门（Bacteroidetes）），抑制K-策略菌（酸杆菌门（Acidobacteria））；增水提高NO3--N、碱解氮及土壤湿度，增强氮固定与几丁质降解功能；结构方程模型表明N沉降通过酸化间接强化碳代谢（芳香族、纤维素、烃类降解），增水则直接促进N循环。二者交互未显著改变功能基因丰度，但进一步降低放线菌门（Actinobacteria）丰度。研究强调pH是调控微生物碳氮功能的关键因子，为预测草原对全球变化的响应提供机制依据。
（1）水分添加与氮沉降对土壤性质的影响
氮沉降导致土壤pH显著下降，同时提高了SOC和TN的含量（表1）。尽管经过10年的实验，氮沉降并未影响土壤含水量或NH4+-N和NO3--N的水平（表1）。水分添加显著提高了土壤湿度，并增加了NO3--N和可利用氮的含量，但降低了SOC含量（表1）。氮沉降与水分添加的相互作用显著影响了SOC和TN的含量（表1）。
表1.氮沉降（N）、水分添加（W）及其潜在交互作用（N×W）对土壤性质的影响，双因素方差分析结果（F值）。SOC：土壤有机碳，TN：土壤总氮，NH4+-N：土壤氨氮，NO3--N：土壤硝酸盐氮。显著性（P<0.05）值以粗体显示。
（2）细菌多样性与整体群落组成
经过10年氮沉降和加水处理后，细菌α多样性（辛普森指数、香农指数和Chao 1多样性指数）未出现显著变化（P>0.05）（图1）。氮沉降处理组与对照组的细菌群落组成存在明显差异（图2）。主坐标分析（PCoA）和置换多元方差分析（PERMANOVA）显示，氮沉降10年后细菌群落组成存在显著差异（R2=0.30，P<0.001）（图2）。而加水处理组的细菌群落在主坐标分析中未表现出显著差异（图2）。
图1.氮沉降与加水处理对土壤细菌群落α多样性指标的影响。不同小写字母表示四组处理间的统计学差异。处理包括对照组（C）、氮沉降组（N）、加水组（W）及氮沉降加水组（WN）。图2.采用加权unifrac距离的主坐标分析（PCoA）评估四种处理方案的分类学相似性。处理组包括对照组（C）、氮沉降组（N）、加水组（W）及氮沉降加水组（WN）。R2和P值通过PERMANOVA分析得出。
氮沉积对酸杆菌的相对丰度产生显著负面影响，但显著提升了α-变形菌、厚壁菌和拟杆菌的相对丰度（图3B、D、F、H）。加水后，γ-变形菌的相对丰度显著增加（图3E）。厚壁菌门和拟杆菌门的相对丰度在氮添加后增加，它们与土壤pH呈显著或轻微负相关，但拟杆菌门还与土壤总氮和NH4+-N呈正相关。相比之下，绿弯菌门和酸杆菌门与土壤养分（SOC、TN）呈负相关（图4），但与土壤pH呈正相关（图4）。
图3. K型与r型策略菌群对氮沉降及加水处理的响应。采用双因素方差分析法检测氮沉降与加水处理对优势菌群相对丰度的影响。实验处理包括对照组（C）、氮沉降组（N）、加水组（W）及氮沉降加水组（WN）。
图4.土壤性质与细菌群落的关系。（A）基于距离的冗余分析（db-RDA）。（B）土壤性质与优势细菌群之间的相关性。箭头长度表示土壤性质对微生物群落的影响。处理包括对照组（C）、氮沉降组（N）、加水组（W）、氮沉降加水组（WN）。优势细菌群指细菌门相对丰度大于2%。相关性通过斯皮尔曼相关系数评估。红色表示正相关，蓝色表示负相关，颜色深浅反映相关性强度。图中仅标注显著统计结果（P<0.05）（***P<0.001；**P<0.01；*P<0.05）。
基于四个实验处理组样本数据计算的斯皮尔曼相关系数，我们构建了细菌群落共现网络（图5）。与对照组（C）相比，氮处理组（N）的节点连接度显著降低（图5E）。此外，氮处理组的边数比C组减少25%，网络复杂度下降22%（图5F和G），而模块度和传递性分别提升了22%和23%（图5I和J）。
图5.不同处理条件下微生物网络分析及多维网络特征。（A）：对照组；（B）：氮沉降处理；（C）：加水组；（D）：氮沉降加水组。在微生物网络中，节点代表参与网络的OTU单元，连接线表示节点间的关联关系。不同颜色的节点代表网络的不同模块，红色线条表示显著正相关（斯皮尔曼相关系数r>0.8且P<0.05），蓝色线条表示负相关（斯皮尔曼相关系数r<−0.8且P<0.05）。通过比较四个处理组的平均度数（E）、边数（F）、复杂度（G）、直径（H）、模块度（I）和传递性（J）等网络特征，发现：对照组（C）、氮沉降组（N）、加水组（W）以及氮沉降与加水联合处理组（WN）之间存在显著差异。
氮沉降刺激了预测的碳代谢功能，包括芳香族化合物降解、纤维素分解和烃类降解（图6）。添加水分增强了几丁质分解、芳香族化合物降解和固氮功能群的相对丰度（图6）。我们采用SEM模型来理解影响土壤微生物过程（碳和氮循环）的因素（图7）。我们的分析重点放在四个关键因素上：土壤pH、土壤水分、可利用氮和SOC。SEM显示，四个模型分别解释了氮沉降（图7A、C）和添加水分（图7B、D）与碳和氮循环相关的功能基因变异的33%、47%、3%和11%。研究发现，氮沉降主要通过降低土壤pH间接促进微生物群落组成的改变。这种降低反过来影响了碳和氮循环的过程（图7A和C）。此外，添加水分直接刺激了氮循环，同时通过增加土壤水分、SOC和微生物群落组成的变异表现出间接效应（图7B、D）。
图6.展示了细菌碳循环（左）和氮循环（右）功能分布的潜在特征。颜色从蓝到红渐变，代表各组预测功能的平均相对丰度。不同小写字母表示不同处理组间存在显著差异（LSD检验，p<0.05）。图7.通过结构方程模型（SEM）估算的氮沉降与加水对土壤细菌碳循环（A、B）和氮循环（C、D）过程的直接及间接影响。模型拟合结果：（A）x2=2.622，P=0.758，df=5，CFI=1.000，GFI=0.948，RMSEA=0.000；（B）x2=2.991，P=0.393，df=3，CFI=1.000，GFI=0.936，RMSEA =0.000；（C）x2=2.209，P=0.697，df=4，CFI=1.000，GFI=0.956，RMSEA=0.000；（D）x2=1.522，P=0.467，df=2，CFI=1.000，GFI=0.963，RMSEA=0.000。箭头宽度与因果关系强度成正比，数字为相关系数。黑色实线表示负相关关系，红色实线表示正相关关系（P<0.05）。灰色虚线箭头表示无显著性路径（P>0.05）。r2值表示各因素的解释方差。细菌群落组成通过主坐标分析的第一主坐标（PCoA轴）呈现。我们采用主坐标分析（PCoA）生成代表功能过程的多变量指标，并将PCoA轴得分作为SEM的输入变量。
3.结论
本研究以对照（C）为基准，测定10年氮沉降（N，10g N m-2 yr-1）与增水（W，+30%年降水）对半干旱草原土壤微生物碳氮循环的影响，旨在揭示全球变化背景下草原碳汇功能的微生物驱动机制。结果显示：氮沉降显著降低pH并提高SOC、TN，细菌网络简化25%，r-策略菌（α-变形菌纲、厚壁菌门、拟杆菌门）丰度增加，K-策略菌（拟杆菌门）受抑制，芳香族、纤维素、烃类降解功能增强，碳周转加速；增水提升土壤湿度与碱解氮，直接促进氮固定与几丁质分解，氮循环增强。两者交互未显著改变功能基因丰度，但进一步降低耐旱放线菌丰度。氮沉降通过酸化间接激发微生物碳代谢，增水则通过改善水分直接强化氮转化，为预测草原碳汇对氮沉降与降水变化的响应提供理论依据。
参考文献：
[1] Zang H, Mehmood I, et al. Not all soil carbon is created equal: Labile and stable pools under nitrogen input. Glob Chang Biol. 2024;30(7):e17405.
[2] Du Y, Guo P, et al. Different types of nitrogen deposition show variable effects on the soil carbon cycle process of temperate forests. Glob Chang Biol. 2014;20(10):3222-3228.
[3] Ye H, Zhao Y, et al. Metagenomics reveals the response of desert steppe microbial communities and carbon-nitrogen cycling functional genes to nitrogen deposition. Front Microbiol. 2024;15:1369196.
[4] Hagh-Doust N, Mikryukov V, et al. Effects of nitrogen deposition on carbon and nutrient cycling along a natural soil acidity gradient as revealed by metagenomics. New Phytol. 2023;238(6):2607-2620.
[5] Qin J, Li M, et al. Nitrogen Deposition Reduces the Diversity and Abundance of cbbL Gene-Containing CO2-Fixing Microorganisms in the Soil of the Stipa baicalensis Steppe. Front Microbiol. 2021;12:570908.
[6] Liu J, Dai L, Chen Q, Guo X. Nitrogen addition favors terrestrial ecosystem carbon sink: A global meta-analysis. Sci Total Environ. 2024;948:174826.
[7] Xiang H, Hong Y, et al. NosZ-II-type N2O-reducing bacteria play dominant roles in determining the release potential of N2O from sediments in the Pearl River Estuary, China. Environ Pollut. 2023;329:121732.