种子休眠与萌发是植物生命周期中的关键环节。种子休眠是植物对不利环境的适应策略，通过降低代谢活动来保存能量。萌发则是在环境条件适宜时，种子内部生理活动重新启动，胚突破种皮，生长为新植株的过程。种子休眠的形成与内部激素如脱落酸（ABA）水平升高有关，而赤霉素（GA）等激素的增加则有助于打破休眠，促进萌发。环境因素如温度、光照和水分对种子休眠与萌发有着显著影响，它们通过影响种子内部的激素平衡和酶活性来调控种子的生理状态。
种子休眠与萌发作为植物生命周期中至关重要的生理过程，不仅深刻塑造了植物种群的时空分布格局，还直接关系到农业生产的稳定性与效率，成为农业可持续发展和生态平衡维护的关键环节。休眠机制作为种子适应逆境的一种精妙生存策略，通过精准调控萌发相关代谢活动，使种子能够在不利环境条件下保持存活能力，有效避免因过早萌发而导致的个体死亡风险[1]。这种策略不仅确保了种子在恶劣环境中的生存，还为种群的延续提供了保障。而萌发则是种子突破休眠束缚后，在适宜环境条件下启动的一系列复杂而有序的生理与分子事件，这些事件协同作用，最终促使胚根成功突破种皮，实现幼苗的建立与生长。这两个过程的动态平衡不仅反映了植物对环境的精细适应能力，更在气候变化背景下，凸显出解析其调控机制对于作物抗逆育种和生态修复的重要理论价值与应用前景[2]。
近年来，随着分子生物学技术的迅猛发展，种子休眠与萌发的分子机制研究已实现了从表型观察到基因调控网络层面的深刻跨越。科学家们不再满足于对种子休眠与萌发现象的简单描述，而是深入到分子层面，探究其背后的基因调控网络。其中，植物激素如脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）的拮抗作用被证实为调控这一过程的核心信号通路[3]。ABA，作为一种生长抑制激素，通过诱导休眠相关基因的表达，有效抑制种子的萌发进程。它能够在种子成熟过程中积累，降低种子的代谢活性，使种子进入休眠状态。而GA作为一种生长促进激素，则通过降解ABA信号组分或激活萌发相关基因，积极促进胚根的突破与幼苗的建立。
在种子萌发过程中，GA的含量逐渐增加打破ABA的抑制作用启动萌发程序。除了ABA和GA的拮抗作用外，表观遗传修饰和非编码RNA的调控作用也逐步被揭示。表观遗传修饰，如DNA甲基化和组蛋白乙酰化，能够在不改变DNA序列的情况下，调控基因的表达水平。这些修饰可以影响染色质的结构和基因的可及性，从而调控种子休眠与萌发相关基因的表达。非编码RNA，如miRNA和lncRNA，则通过与mRNA相互作用，调控基因的表达和翻译过程，进一步丰富了种子休眠与萌发的分子调控网络[4]。这些分子机制相互交织，共同构成了一个多层次的调控网络，使种子能够精准感知外界环境信号，并据此作出适应性响应。例如，种子能够感知光照、温度和水分等环境因素的变化，并通过调整ABA和GA的含量以及表观遗传修饰和非编码RNA的表达，来调控休眠与萌发的平衡。
然而，不同物种间休眠机制的多样性以及环境因素的复杂交互作用，仍为全面解析这一过程带来了诸多挑战。例如，某些物种的种子可能具有更深的休眠特性，需要更复杂的调控机制来打破休眠；而环境因素如温度、光照和水分等也可能对种子的休眠与萌发产生不同的影响。为科学量化评估种子休眠与萌发的特性，科研人员开发了一系列生理与分子指标。在生理指标方面，种子含水量、发芽率、发芽指数和休眠强度等参数被广泛用于描述种子的活力与休眠状态。种子含水量反映了种子内部的湿润程度，对种子的代谢活动和休眠状态有重要影响。发芽率和发芽指数则直接反映了种子的萌发能力和速度，是评估种子质量的重要指标。休眠强度则通过测定种子在特定条件下的萌发抑制程度来评估种子的休眠特性[4]。同时，热休克蛋白表达量、抗氧化酶活性等指标则反映了种子对逆境的耐受能力。热休克蛋白是一类在逆境条件下高度表达的蛋白质，它们能够帮助种子应对高温、干旱等逆境胁迫。抗氧化酶则能够清除种子内部的活性氧自由基，减轻氧化应激对种子的损伤。这些指标为种子抗逆性的评估提供了重要参考。
在分子指标方面，科研人员聚焦于激素信号通路关键基因（如NCED、GA3ox）的表达水平、ABA/GA含量比值以及表观遗传标记的动态变化[5]。NCED是ABA生物合成的关键酶基因，其表达水平直接影响ABA的含量和种子的休眠状态。GA3ox则是GA生物合成的关键酶基因，其表达水平则影响GA的含量和种子的萌发能力。ABA/GA含量比值则反映了种子内部两种激素的平衡状态，对种子的休眠与萌发有重要影响。表观遗传标记的动态变化则揭示了表观遗传修饰在种子休眠与萌发过程中的调控作用。这些指标不仅为揭示休眠与萌发的分子机制提供了直接证据，也为作物品种选育中休眠特性的精准调控提供了可量化的参考标准。例如，通过检测NCED和GA3ox的表达水平以及ABA/GA含量比值，可以预测种子的休眠与萌发特性，为育种工作提供有力支持。同时，通过调控表观遗传修饰和非编码RNA的表达，可以实现对种子休眠与萌发的精准调控，提高作物的抗逆性和适应性。
然而，如何有效整合多维度指标，构建一个更加全面、系统的评价体系，仍是当前研究需要突破的关键问题。这需要我们综合运用生理学、分子生物学和遗传学等多学科的知识和技术手段，对种子休眠与萌发的调控机制进行深入探究。未来，随着高通量测序技术、基因编辑技术和生物信息学等技术的不断发展，我们将能够更深入地理解种子休眠与萌发的分子机制，为农业生产的优化和生态环境的改善提供有力支持。例如，通过高通量测序技术，我们可以全面分析种子在不同休眠与萌发状态下的基因表达谱和表观遗传修饰图谱，揭示其背后的分子调控网络。
通过基因编辑技术，我们可以精准调控关键基因的表达水平，实现对种子休眠与萌发的精准调控。通过生物信息学技术，我们可以整合多维度指标数据，构建种子休眠与萌发的预测模型，为育种工作提供科学依据。总之，种子休眠与萌发是植物生命周期中至关重要的生理过程，其分子机制的研究不仅有助于我们深入理解植物的适应性和生存策略，也为农业生产的优化和生态环境的改善提供了有力支持。未来，随着多学科交叉融合和技术的不断发展，我们将能够更深入地揭示种子休眠与萌发的分子机制，为农业可持续发展和生态平衡维护作出更大贡献。
在探究种子休眠与萌发的生理分子机制时，推荐采用一系列综合指标以全面评估其调控过程与特性。生理指标方面，应重点关注种子含水量、发芽率、发芽指数及休眠强度，这些指标能够直观反映种子的活力状态与休眠深度，为评估种子质量与萌发潜力提供基础数据。同时，热休克蛋白表达量与抗氧化酶活性等逆境响应指标也不容忽视，它们能够揭示种子对高温、干旱等逆境胁迫的耐受能力，进而评估种子在不同环境条件下的生存潜力。在分子层面，激素信号通路关键基因如NCED（9-cis-环氧类胡萝卜素双加氧酶）和GA3ox（赤霉素3-氧化酶）的表达水平，以及ABA与GA的含量比值，是解析种子休眠与萌发分子机制的核心指标。NCED作为ABA合成的关键酶，其表达变化直接影响ABA的积累与种子休眠状态；而GA3ox则调控GA的合成，促进种子萌发。ABA/GA比值则反映了两种激素的动态平衡，对种子休眠与萌发的转换具有决定性作用。此外，表观遗传修饰如DNA甲基化、组蛋白乙酰化水平，以及非编码RNA（如miRNA、lncRNA）的表达模式，也是深入理解种子休眠与萌发分子调控网络不可或缺的指标。这些分子层面的变化能够精细调控基因表达，影响种子的休眠特性与萌发能力。综上所述，通过整合生理与分子指标，我们能够更全面地解析种子休眠与萌发的生理分子机制，为作物抗逆育种与生态修复提供科学依据。
期刊名称：Molecular plant
影响因子：24.1
DOI：https://doi.org/10.1016/j.molp.2025.05.010
1.研究内容
本文聚焦于水稻种子休眠与萌发的分子调控机制及其在遗传改良中的应用，系统解析了内源性因素（如ABA与GA激素平衡、关键基因SDR4/OsNCED3/OsGA2ox9及转录因子OsWRKY71/OsABF1的调控）与环境信号（温度感知蛋白元件SD6/ICE2、水分响应蛋白元件FLOE1）的交互作用，揭示了种子如何通过整合激素信号、能量代谢重编程（如无氧萌发中糖酵解与乙醇发酵的激活）及细胞壁重塑（OsXTH11/OsEXP2）实现休眠到萌发的精准调控；同时提出基于基因编辑（如敲除SDR4增强休眠抗性、编辑OsTPP7提升耐淹性）与智能设计育种（耦合光温敏感元件与抗逆基因）的策略，旨在培育适应气候变化的“环境智能响应型”水稻品种，为应对全球气候变暖下的粮食安全挑战提供理论依据与技术路径。
（1）内源性因素对种子休眠与萌发的调控
内源性因素在调控水稻种子休眠与萌发中发挥着核心作用（如图1），其中植物激素的平衡尤为关键，特别是ABA与GA之间的拮抗作用——ABA在种子成熟时积累，促使种子进入休眠以抵御不利环境，而GA则在萌发时降解ABA或抑制其合成，打破休眠状态，二者动态平衡直接决定种子休眠深度与萌发启动；同时，乙烯、生长素等其他激素也通过复杂信号网络协同作用，共同调控种子生理状态。此外，关键基因的表达调控同样重要，如ABA生物合成基因OsNCED3、代谢基因OsABA8ox，以及GA生物合成基因OsGA20ox、代谢基因OsGA2ox等，它们的表达水平直接影响激素含量，进而调控休眠与萌发；休眠特异性基因如SDR4则通过调控下游基因或参与特定信号途径维持种子休眠。转录因子方面，WRKY家族（如OsWRKY71抑制ABA信号关键基因）、bZIP家族（如OsABF1、OsABI5参与ABA信号传导）以及NF-YB家族（如OsNF-YB1与GA受体OsGID1相互作用促进萌发）等，通过结合特定DNA序列或与其他信号途径相互作用，精细调控种子休眠与萌发的分子网络，这些内源性因素的复杂调控机制共同决定了水稻种子的休眠特性与萌发行为。
图1.已知与水稻种子休眠和萌发相关的基因。（A）已知种子休眠和萌发相关基因在染色体上的分布。（B和C）植物激素脱落酸（ABA，图B）和赤霉素（GA，图C）在调控水稻穗上发芽（pre-harvest sprouting，PHS）过程中起着至关重要的作用。
（2）环境信号感知与种子萌发调控
环境信号感知是水稻种子精准调控休眠与萌发以适应多变环境的关键机制，其核心在于通过多维度感知温度、水分等外界条件，并转化为分子信号触发相应生理响应（如图2）。温度作为主导因子，其感知依赖SD6/ICE2模块——该模块通过感知环境温度波动，动态调控ABA与GA的合成与信号传导：高温下SD6表达上调，促进ABA积累以维持休眠；低温时ICE2被激活，抑制ABA合成并增强GA信号，从而打破休眠并启动萌发；同时，qLTG3-1基因通过增强胚乳细胞液泡化作用，直接促进低温条件下的胚根突破；而OsUBC12则通过调控ABA信号传导与糖代谢通路，协同增强种子在低温下的萌发能力。水分信号的感知同样关键，FLOE1蛋白通过液-液相分离形成生物凝聚体，精准感知水分变化并调控下游基因表达：干旱条件下FLOE1凝聚体稳定，抑制萌发相关基因表达以维持休眠；吸水后凝聚体解体，释放信号激活细胞膨胀与胚根伸长，推动萌发进程。此外，光信号（如红光/远红光比例）通过光敏色素调控GA合成基因表达，氧气浓度则通过影响能量代谢（如糖酵解与线粒体呼吸）间接调控种子活力，共同构成复杂的环境感知网络。这些环境信号并非孤立作用，而是通过ABA、GA等激素信号的交叉对话形成整合调控：例如低温诱导的GA积累可拮抗ABA信号，而水分胁迫引发的ABA上升则抑制GA合成，最终通过转录因子（如OsMYB、OsNAC家族）的级联调控，实现种子萌发对环境变化的精准适应。
图2.水稻在低温和常温下萌发的分子调控途径。
水稻的耐涝性调控与无氧萌发机制是其适应淹水环境的核心生存策略，其分子基础在于多层次感知氧气匮乏信号并激活无氧代谢通路，以维持种子在缺氧条件下的能量供应与萌发活力（如图3）。当种子遭遇淹水时，细胞内氧气浓度骤降，首先触发能量感知机制——SnRK1A激酶作为关键能量传感器，通过感知ATP/AMP比值下降被激活，进而诱导糖酵解关键酶（如己糖激酶、磷酸果糖激酶）及乙醇发酵相关基因（如PDC1、ADH1）的表达，将糖代谢从有氧氧化转向无氧发酵，快速生成ATP以维持基础能量需求；同时，SUB1A基因（耐涝型水稻特有）通过抑制乙烯信号传导与细胞程序性死亡，减少淹水导致的组织损伤，其编码的乙烯响应因子（ERF）可直接结合PDC1启动子，增强乙醇发酵能力，显著提升种子在无氧条件下的存活率与萌发率。此外，细胞壁重塑相关基因（如OsXTH11、OsEXP2）在无氧萌发过程中被诱导表达，通过松动细胞壁结构促进胚根突破种皮与淹水层；而OsTPP7基因编码的海藻糖-6-磷酸磷酸酶则通过调控海藻糖代谢，稳定细胞内渗透压与蛋白质结构，保护萌发中的胚免受缺氧损伤。这些无氧萌发相关基因的表达受多重转录因子协同调控，例如OsMYBS1可结合糖响应元件激活PDC1表达，OsNAC055则通过调控乙烯合成基因（如OsACS5）与细胞壁修饰基因，整合氧气、糖与激素信号，形成精密的调控网络。最终，水稻通过能量代谢重塑、细胞结构适应与信号整合，实现从休眠到无氧萌发的顺利过渡，为其在淹水环境中的生存与繁衍提供关键保障。
（4）遗传改良策略与智能品种设计
遗传改良策略与智能品种设计是突破水稻生产环境限制、实现精准适应的关键路径，其核心在于通过整合基因编辑、分子标记辅助选择与智能设计育种技术，定向改良抗逆、养分高效利用等复杂性状，并构建环境响应型智能调控网络（如图4）。针对抗逆性（如耐淹、耐旱、耐盐碱），研究者利用基因编辑技术精准敲除或修饰关键负调控基因，同时过表达正调控基因，显著提升水稻在极端环境下的存活率与产量稳定性；对于养分高效利用，通过编辑氮磷转运蛋白基因（如OsNRT1.1B、OsPTF1）或调控根系构型相关基因（如OsARF12、OsWOX11），优化根系对养分的吸收与利用效率，减少化肥依赖；智能品种设计则聚焦于环境感知与响应模块的整合，例如将光温敏感元件（如Hd1、Ghd7）与抗逆基因耦合，构建“光温-淹水”双信号触发系统，使水稻在特定环境条件下自动激活抗逆通路；或通过合成生物学手段设计“糖-乙烯”双信号感知电路，当淹水导致糖代谢转向无氧发酵时，乙烯信号同步激活，驱动细胞保护机制，实现无氧萌发的智能调控。此外，全基因组选择（GS）与机器学习模型的引入，可整合多组学数据（基因组、转录组、代谢组）预测复杂性状表现，加速优良等位基因的聚合与新品种选育，最终培育出兼具高产、优质、多抗且环境智能响应的“下一代水稻”，为可持续农业生产提供核心种质支撑。
图4.培育环境适应性谷物种子（GSV）的提议策略。（A）穗上发芽（PHS）和直播稻（DSR）是两个需要改良的关键性状，以应对气候变化带来的挑战。（B）基于多样化的种质资源和气候模拟系统，通过突变体研究、正向遗传学和全基因组关联研究（GWAS）对穗上发芽和深休眠相关特性进行遗传解码。（C）智能育种中心采用多组学方法，剖析气候模拟系统背后的分子网络，有助于发现种子休眠和萌发的新型调控因子，以实现有针对性的基因改造。（D）对穗上发芽和深休眠特性进行精细调控和改良，以培育具备环境适应智能的谷物种子。
3.结论
本研究强调了水稻种子休眠与萌发的分子调控机制的复杂性及其对气候变化应对的重要性，指出ABA与GA的平衡是调控种子休眠向萌发转变的核心内源性机制，同时揭示了多个与ABA和GA生物合成、代谢及信号传导相关的基因在调控水稻种子休眠和萌发中的关键作用，并提出了通过基因编辑和分子育种策略改良穗上发芽（PHS）和直播稻（DSR）特性的可行性，旨在培育出具备智能环境适应性的“萌发智能型”水稻品种，以保障在多变气候条件下粮食的持续供应。
参考文献：
[1]Sajeev N, Koornneef M, Bentsink L. A commitment for life: Decades of unraveling the molecular mechanisms behind seed dormancy and germination. Plant Cell. 2024 May 1;36(5):1358-1376.
[2]Reed RC, Bradford KJ, Khanday I. Seed germination and vigor: ensuring crop sustainability in a changing climate. Heredity (Edinb). 2022 Jun;128(6):450-459.
[3]Liu X, Wang Z, Xiang Y, Tong X, Wojtyla Ł, Wang Y. Editorial: Molecular basis of seed germination and dormancy. Front Plant Sci. 2023 Jul 10;14:1242428.
[4]Wang X, He L, Li J, Bai S, Teng Y, Hui W. Seed coat-derived ABA regulates seed dormancy of Pyrus betulaefolia by modulating ABA and GA balance. Front Plant Sci. 2025 Sep 1;16:1667946.
[5]Wang X, Zong N, Wang X, Niu J, Zhang X, Shu K, Wang G, Hui W. Gamma-aminobutyric acid (GABA) releases seed dormancy by orchestrating abscisic acid and gibberellin metabolism and signaling. BMC Plant Biol. 2025 May 21;25(1):676.