土壤碳循环是全球碳循环的核心环节，直接影响大气二氧化碳浓度和全球气候系统稳定。植物凋落物可分为地上凋落物和地下根系凋落物，作为陆地生态系统中植物向土壤输入有机碳的主要载体，其输入量、化学组成及分解过程，深刻调控着土壤碳库的积累与输出平衡，是决定土壤碳循环方向和强度的关键驱动因子^[1-2]。深入解析植物凋落物输入对土壤碳循环的影响机制，对于理解生态系统碳收支规律、制定固碳增汇策略具有重要科学意义。

相较于地上凋落物，地下根系凋落物长期处于研究视野的“盲区”，随着根际生态学的兴起，其对土壤碳循环的重要性才逐渐被认知。研究表明，地下根系凋落物（包括根系死亡脱落物、根毛、根系分泌物等）的碳输入量可达地上凋落物的1~3倍，尤其在草原、森林等生态系统中，根系凋落物是土壤有机碳的首要来源^[5]。与地上凋落物相比，地下根系凋落物具有独特的理化性质与输入路径，使其对土壤碳循环的调控机制更为复杂：一方面，根系凋落物通常具有更低的碳氮比和更高的木质素含量，且富含根系特异分泌物（如有机酸、多糖、氨基酸等），这些物质不仅能为土壤微生物提供高效碳源与能源，还能通过改变根际微生物群落结构，定向调控碳的转化路径。例如，根系分泌物中的有机酸可激活土壤中难溶性养分，促进微生物增殖，同时加速根系凋落物的分解与碳的矿化；而多糖类物质则可与土壤矿物质结合，形成稳定的有机-无机复合体，促进碳向土壤惰性碳库的固存。另一方面，地下根系凋落物的输入具有明显的空间特异性，主要集中在根系周围几毫米至几厘米的区域，这一区域的微生物活性、酶活性及养分循环速率显著高于非根际土壤，形成了“碳循环热点区域”。根际区域内，根系凋落物的快速分解与微生物代谢活动相互耦合，促进碳的快速周转，提升土壤活性碳库（如微生物量碳、可溶性有机碳）含量^[6]。微生物代谢产物（如腐殖质）与根系残体的分解产物可通过吸附、络合等作用与土壤矿物质结合，形成稳定的土壤有机碳库，显著提升土壤碳的固存能力。此外，根系凋落物的输入还能通过调控土壤团聚体结构间接影响碳循环过程，而根系分泌物中的多糖等黏性物质可促进微团聚体向大团聚体转化，大团聚体内部形成的封闭环境能有效保护有机碳免受微生物分解，显著提升土壤碳库的稳定性。

综上，植物凋落物中的地上与地下凋落物通过不同的路径与机制调控土壤碳循环过程，二者的综合作用决定了土壤碳库的收支平衡与稳定性。当前缺乏对地上与地下凋落物进行结合研究，系统地评估其协同与拮抗效应。因此，深入开展植物凋落物输入对土壤碳循环影响的研究，明确地上与地下凋落物的独特作用与交互机制，对于精准预测陆地生态系统碳汇潜力、应对全球气候变化具有不可替代的重要意义。

凋落物输入与森林类型对各团聚体组分的全碳含量无交互作用。与NL相比，凋落物输入处理（AL、BL、AL+BL）下各团聚体组分的全碳含量均更高（图3A）。但除>5mm粒径团聚体在AL中的全碳含量高于BL、2-5mm粒径团聚体在AL+BL中的全碳含量高于BL外，其余粒径团聚体的全碳含量在不同凋落物输入处理间无显著差异。不同森林类型间，<2mm粒径团聚体的全碳含量按CP＜MP＜NF的顺序递增，而>5mm粒径团聚体的全碳含量在NF和MP中均低于CP（图3B）。

凋落物输入对土壤团聚体的δ¹³C值有显著影响，且除>5mm粒径团聚体外，这种影响在不同森林类型间存在差异。与NL相比，凋落物输入处理均降低了所有团聚体的δ¹³C值（图4）。对于MP，所有粒径团聚体的δ¹³C值均呈现明显的递减趋势，即NL＞AL＞BL＞AL+BL。但在NF和CP中，AL、BL与AL+BL之间的δ¹³C值无显著差异。此外，不同森林类型间各凋落物输入处理的平均δ¹³C值存在显著差异，除>2mm粒径团聚体外，NF和MP的δ¹³C值均低于CP。

图4.凋落物输入对三种森林类型下不同粒径团聚体组分δ¹³C值的影响。（A）＞5mm、（B）2-5mm、（C）1-2mm、（D）0.5-1mm、（E）0.25-0.5mm、（F）0.053-0.25mm、（G）＜0.053mm。NL：无凋落物输入；AL：地上凋落物输入；BL：地下根系凋落物输入；AL+BL：地上+地下凋落物混合输入；CP：杉木人工林；MP：马尾松人工林；NF：天然林。不同小写字母分别表示三种森林类型下，不同凋落物输入处理间存在显著差异（p<0.05）。

（4）不同团聚体组分的凋落物衍生碳与原生碳含量

凋落物输入对凋落物衍生碳含量的影响因森林类型而异（图5）。与NL相比，凋落物输入处理总体上提高了凋落物衍生碳含量。此外，在MP中，AL的凋落物衍生碳含量总体低于AL+BL（图5A-G），但这一规律在NF和CP中不成立。同时，森林类型对<2mm粒径团聚体的平均凋落物衍生碳含量有显著影响，其含量按NF＞MP＞CP的顺序递减（图5C-G）。

图5.凋落物输入对三种森林类型下不同粒径团聚体组分凋落物衍生碳含量的影响。（A）＞5mm、（B）2-5mm、（C）1-2mm、（D）0.5-1mm、（E）0.25-0.5mm、（F）0.053-0.25mm、（G）＜0.053mm。NL：无凋落物输入；AL：地上凋落物输入；BL：地下根系凋落物输入；AL+BL：地上+地下凋落物混合输入；CP：杉木人工林；MP：马尾松人工林；NF：天然林。柱形上不同小写字母表示同一森林类型下，不同凋落物输入处理间存在显著差异（p<0.05）；柱形上不同大写字母表示不同森林类型间，凋落物衍生碳平均含量存在显著差异（p<0.05）。

凋落物输入和森林类型均对原生碳含量有显著影响，但除0.25-0.5mm粒径团聚体外，二者无显著交互作用。在所有粒径团聚体中，BL和AL+BL的原生碳含量均低于NL和AL（图6A）。不同森林类型间，MP的原生碳含量低于CP和NF（图6B）。

图6.（A）凋落物输入和（B）森林类型对各团聚体组分原生碳含量的影响。NL：无凋落物输入；AL：地上凋落物输入；BL：地下根系凋落物输入；AL+BL：地上+地下凋落物混合输入；CP：杉木人工林；MP：马尾松人工林；NF：天然林。不同小写字母表示不同处理间存在显著差异（p<0.05）。

3.结论

该研究聚焦于天然常绿阔叶林、杉木人工林和马尾松人工林三种森林类型，核心探究地上凋落物与地下根系凋落物输入对土壤团聚作用及团聚体碳周转的影响。研究表明，是地下根系凋落物的输入而非地上凋落物促进了土壤团聚作用，且导致各团聚体组分中的原生碳含量降低，这意味着地下根系凋落物在土壤团聚作用和团聚体碳周转过程中，比地上凋落物输入发挥着更为重要的作用。较高的凋落物输入量有助于促进土壤团聚作用和新碳积累，但较低的凋落物质量会对不同森林类型间的土壤团聚作用及团聚体碳周转产生负面影响。此外，凋落物输入与森林类型在凋落物衍生碳含量上存在显著的交互作用，这表明凋落物输入对凋落物衍生碳形成的影响取决于森林类型。该研究明确了地下根系凋落物在土壤碳循环中的核心价值，为亚热带森林碳封存实践与生态系统可持续管理提供了重要科学支撑。