独脚金内酯（Strigolactones，简称SLs）是一类源自类胡萝卜素的倍半萜内酯，最早在寄生杂草独脚金striga asiatica（L.）种子萌发活性中被发现，因而得名。其化学结构以17C骨架为核心，常见的天然成员包括独脚金醇（strigol）、列当醇（orobanchol）等，人工合成的代表性类似物为GR24（racGR24）^[1]。SLs在植物体内主要在根系合成，随后随蒸腾流经木质部向地上部运输。作为一种新型植物激素，SLs兼具信号分子和调节因子的双重功能：①通过与D14/D3/D53等受体复合体结合，抑制侧芽分枝，调节株型；②促进根系发育、根毛伸长以及与丛枝菌根（AMF）共生，从而提升养分吸收能力^[2]。近年来，随着对SLs合成、代谢与信号通路的深入解析，它已被视为调控植物生长发育和抗逆性的关键因子，具有广阔的农业应用前景^[3]。

在盐胁迫条件下，植物细胞会因渗透压升高而出现水分失衡，同时ROS的大量积累会抑制光合作用并破坏细胞膜的脂质结构，导致光合作用功能受损。SLs通过显著提升抗氧化酶活性——包括（SOD、CAT和APX）——有效降低细胞内ROS水平，减轻脂质过氧化，从而保护光系统的完整性并维持光合作用效率。与此同时，SLs还能诱导气孔关闭，降低蒸腾速率，帮助植物保持细胞内渗透压的相对平衡，进一步提升耐盐能力^[6]。

在盐胁迫的信号网络中，SLs与脱落酸（ABA）形成协同作用。SLs通过上调ABA合成关键基因NCED以及ABA受体PYR/PYL的表达，增强ABA介导的气孔调控；而在盐胁迫下，原本对SLs合成具有负调节作用的ABA反馈被D14MAX2复合体所解除，使SLs信号得以持续发挥。SLs还调节生长素的极性分布，防止盐胁迫导致的根系弯曲异常，保持根系向下生长的方向性，保证根系对水分和养分的有效吸收^[7]。

此外，SLs还能促进根系内共生的丛枝菌根真菌（AMF）菌丝分枝，提升根系在盐胁迫环境下对水分和矿质的吸收效率，间接增强植物的耐盐性。综合来看，SLs通过调节抗氧化防御、气孔行为、激素互作以及根系共生等多层次机制，构建了一个协同的盐胁迫适应网络，实现了形态与生理的双重保护^[8]。

独脚金内酯作为一种关键的植物激素，既在体内通过受体信号转录网络调控分枝、根系和光合作用，又可通过外源施用直接介入植物的生理过程。其在盐胁迫下通过调节离子平衡、强化抗氧化系统、协同ABA等激素以及重塑基因表达网络，显著提升作物的盐耐受性，为作物改良和盐碱地利用提供了可行的技术路径^[9]。

基因型、处理方式及其交互作用对辣椒幼苗的光合特征具有显著影响（表3）。无论在正常条件还是盐胁迫条件下，尤其是20μM SL处理组，植物的光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO₂含量（Ci）和蒸腾速率（Tr）均表现最佳。两种基因型在盐胁迫下光合特征均有所下降，而SL处理缓解了这种情况。Maras基因型的光合速率较高，盐胁迫下20μM SL处理组的光合速率为1.53μmol・m^-2・s，Yalova基因型为0.73μmol・m^-2・s，均高于各自的对照组（表3）。

表3盐胁迫条件下SL施用对辣椒光合活性相关特征的影响

Pn为净光合速率，gs为气孔导度，Ci为胞间CO₂浓度，Tr为蒸腾速率。注：a依据5%显著性水平下的Tukey显著性差异检验，同一变异来源内、同一列中带有相同字母标记的均值间差异不显著；b差异极显著（p<0.01）。

（4）氧化应激生化标志物和抗氧化酶活性

不同基因型、处理方式及其交互作用对所有检测指标均具有显著影响（p<0.01）（表4）。对照组中，两种基因型的过氧化氢（H₂O₂）和丙二醛（MDA）含量均较低。Yalova基因型的抗氧化酶活性显著高于Maras基因型，超氧化物歧化酶（SOD）活性为1067.86EU/g FW，过氧化氢酶（CAT）活性为1961.77EU/g FW，过氧化物酶（POD）活性为9253.76EU/g FW。盐胁迫（100mM NaCl）显著提高了H₂O₂和MDA浓度，尤其是在Maras基因型中，H₂O₂含量达到1693.33mmol/kg，MDA含量达到1406.33mmol/kg。相比之下，Yalova基因型在相同条件下表现出更温和的氧化应激反应（H₂O₂：140.11mmol/kg；MDA：158.28mmol/kg），且酶活性升高，表明其具有更强的基本胁迫耐受性（表4）。

施加10μM和20μM SL均降低了两种基因型在盐胁迫下的氧化应激影响。在Maras基因型中，复合胁迫条件下（100mM NaCl+20μM SL），SL处理使H₂O₂含量降低了93%，MDA含量降低了93%。SL同样提高了Maras基因型的SOD活性，盐胁迫下SOD活性从357.01EU/g FW升高至20μM SL处理组的394.99EU/g FW。Yalova基因型表现出类似的趋势，SL处理显著降低了氧化应激标志物含量并提高了酶活性（例如，盐胁迫下CAT活性从2846.38EU/g FW降至10μM SL处理组的2279.56EU/g FW）。在所有处理中，Yalova基因型的抗氧化性能始终优于Maras基因型，SOD、CAT和POD的平均活性显著较高，分别为1735.78EU/g FW、2259.20EU/g FW和7593.59EU/g FW（表4）。

表4.盐胁迫条件下SL施用对辣椒氧化胁迫生化标记物及抗氧化酶活性的影响

H₂O₂为过氧化氢，MDA为丙二醛，SOD为超氧化物歧化酶，CAT为过氧化氢酶，POD为过氧化物酶。注：a依据5%显著性水平下的Tukey显著性差异检验，同一变异来源内、同一列中带有相同字母标记的均值间差异不显著；b差异极显著（p<0.01）。

（5）渗透调节物质和次生代谢物含量

不同基因型、处理方式及其交互作用对脯氨酸积累、蔗糖含量、总酚含量、总花青素含量和内源性SL含量具有显著影响（p<0.01）（表5）。

对照组中，两种基因型的脯氨酸含量均较低，Maras基因型为0.61mmol/kg，Yalova基因型为1.66mmol/kg。盐胁迫（100mM NaCl）显著提高了脯氨酸积累，尤其是在Maras基因型中，脯氨酸含量达到40.36mmol/kg，显著高于Yalova基因型的16.7mmol/kg。SL处理降低了胁迫植株的脯氨酸含量，20μM SL处理使Maras基因型和Yalova基因型的脯氨酸含量分别降至11.88mmol/kg和2.06mmol/kg，表明其在缓解胁迫方面的有效性。此外，在所有处理中，Yalova基因型的蔗糖含量显著高于Maras基因型，20μM SL处理组的蔗糖含量最高（21.1%），而Maras基因型在相同条件下的最大值为16.28%。SL显著提高了两种基因型的蔗糖积累，尤其是在盐胁迫条件下，表明其在增强碳分配和胁迫耐受性方面的作用。

基因型和处理方式也影响总酚含量和花青素含量（表5）。Yalova基因型的总酚含量始终较高，在盐胁迫和20μM SL复合处理下达到最大值38.99mg GAE/100g FW，而Maras基因型的最大值为5.21mg GAE/100g FW。盐胁迫下，Maras基因型的花青素含量达到峰值15.5mg CYE/100g DW，而Yalova基因型即使在胁迫条件下也仅表现出少量花青素积累。

不同处理和基因型的内源性SL含量存在显著差异（表5）。Yalova基因型的SL含量较高，20μM SL处理组达到最大值81.26pg/mg DW，而Maras基因型在相同条件下的最大值为36.95pg/mg DW。盐胁迫（100mM NaCl）显著降低了两种基因型的SL含量，突显了胁迫对其生物合成的影响（表5）。

表5.盐胁迫条件下SL施用对辣椒渗透物质及次生代谢物的影响

TPC为总酚含量，TAC为总抗氧化能力，SL为独脚金内酯。注：a依据5%显著性水平下的Tukey显著性差异检验，同一变异来源内、同一列中带有相同字母标记的均值间差异不显著；b差异极显著（p<0.01）。

（6）矿质元素含量和钠钾比

方差分析结果表明，不同基因型、处理方式及其交互作用对矿质元素含量和钠钾比具有显著影响（p<0.01）（表6）。对照组中，两种基因型的营养成分均较为平衡，Yalova基因型的磷（0.343%）、钾（1.223%）和镁（0.428%）平均含量高于Maras基因型。10μM和20μM外源SL处理均提高了两种基因型的营养元素吸收，尤其是磷和钾，Yalova基因型20μM SL处理组的含量最高（磷：0.847%，钾：2.69%）。SL处理显著提高了钙和镁的含量，表明其增强了营养元素的转运（表6）。

盐胁迫（100mM NaCl）导致必需营养元素（氮、磷、钾、钙、镁）含量显著降低，钠积累显著增加（表6）。与Yalova基因型（688.6mg/kg）相比，Maras基因型在NaCl胁迫下的钠含量显著升高（3499.07mg/kg）。这种失衡导致Maras基因型的钠钾比（24701.5）高于Yalova基因型（777.26），表明Maras基因型遭受的离子胁迫更严重。SL处理通过降低两种基因型的钠积累和钠钾比来缓解盐胁迫。在100mM NaCl和20μM SL复合处理下，Maras基因型和Yalova基因型的钠钾比分别降至134.26mg/kg和46.03mg/kg（表6）。

所有这些变量均观察到基因型和处理方式之间的显著交互作用（表6）。在所有处理中，Yalova基因型均表现出更高的营养利用效率和离子调节能力。与Maras基因型相比，Yalova基因型的营养成分中钾（1.648%）、镁（0.738%）和磷（0.541%）含量较高，而Maras基因型在胁迫条件下的营养吸收能力降低（表6）。

表6.盐胁迫条件下SL施用对辣椒矿质元素含量及钠钾比（Na/K）的影响

N为氮，P为磷，K为钾，Ca为钙，Mg为镁，Na为钠。注：a依据5%显著性水平下的Tukey显著性差异检验，同一变异来源内、同一列中带有相同字母标记的均值间差异不显著；b差异极显著（p<0.01）。

（7）相关性和主成分分析

叶面积（LA）、地上部鲜重（SFW）和根系鲜重（RFW）与生长呈正相关。叶面积的增加通过光合能量收集与生物量增长相关（r=0.924，p<0.01），与根系鲜重相关（r=0.996，p<0.001）（图2）。光合速率（Pn）与气孔导度（Gs）（r=0.980，p<0.01）和蒸腾速率（Tr）（r=0.979，p<0.01）呈正相关。气孔调节影响气体交换和水分利用效率。光合速率（Pn）与总叶绿素含量（r=0.998，p<0.001）呈正相关，表明叶绿素在提高光合效率方面的重要性（图2）。

图2.各变量间皮尔逊相关系数热图。PH为株高，SD为茎粗，LA为叶面积，SFW为地上部鲜重，RFW为根鲜重，SDW为地上部干重，RDW为根干重，LRWC为叶片相对含水量，CMD为细胞膜损伤程度，Chla为叶绿素a，Chlb为叶绿素b，Total Chl为总叶绿素，Pn为净光合速率，gs为气孔导度，Ci为胞间CO₂浓度，Tr为蒸腾速率，H₂O₂为过氧化氢，MDA为丙二醛，SOD为超氧化物歧化酶，CAT为过氧化氢酶，POD为过氧化物酶，TPC为总酚含量，TAC为总抗氧化能力，SL为独脚金内酯，N为氮，P为磷，K为钾，Ca为钙，Mg为镁，Na为钠。

氧化应激和渗透调节物质之间存在显著趋势。氧化损伤标志物H₂O₂和MDA呈强相关（r=0.998，p<0.01）。H₂O₂与叶绿素浓度呈负相关，尤其是叶绿素a（r=-0.928，p=0.008）和总叶绿素（r=-0.908，p=0.012），表明氧化应激可能通过降低叶绿素稳定性来降低光合效率。

钠与脯氨酸（r=0.943，p=0.005）和H₂O₂（r=0.994，p<0.001）呈正相关，表明钠诱导的离子胁迫会触发脯氨酸作为渗透保护剂的积累，并增加氧化应激。同样，MDA与脯氨酸（r=0.959，p>0.01）和H₂O₂（r=0.998，p<0.001）呈显著正相关，强调了氧化损伤、脂质过氧化和脯氨酸介导的胁迫缓解之间的关联。此外，CAT与光合速率（Pn）（r=-0.883，p<0.05）和叶片相对含水量呈负相关。胁迫下过氧化氢酶活性可能升高以减少氧化损伤，但这可能会降低光合效率。胁迫下，SOD清除活性氧，与光合速率（Pn）呈负相关（r=-0.863，p<0.05）（图2）。

表7中的主成分分析（PCA）结果展示了各种生理、生化和营养相关变量之间的关系和方差。前三个主成分（PC1、PC2和PC3）分别解释了70.02%、16.34%和9.37%的总方差，累计解释了数据集95.72%的方差。

表7.主成分分析（PCA）结果

PH为株高，SD为茎粗，LA为叶面积，SFW为地上部鲜重，RFW为根鲜重，SDW为地上部干重，RDW为根干重，LRWC为叶片相对含水量，CMD为细胞膜损伤程度，Chla为叶绿素a，Chlb为叶绿素b，Total Chl为总叶绿素，Pn为净光合速率，gs为气孔导度，Ci为胞间CO₂浓度，Tr为蒸腾速率，H₂O₂为过氧化氢，MDA为丙二醛，SOD为超氧化物歧化酶，CAT为过氧化氢酶，POD为过氧化物酶，TPC为总酚含量，TAC为总抗氧化能力，SL为独脚金内酯，N为氮，P为磷，K为钾，Ca为钙，Mg为镁，Na为钠。

PC1解释了70.02%的方差，与多个变量呈正相关，包括株高（PH）、茎直径（SD）、叶面积（LA）、地上部鲜重（SFW）、根系鲜重（RFW）、地上部干重（SDW）、根系干重（RDW）、叶片相对含水量（LRWC）、叶绿素含量（叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素）、光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）以及大量营养元素（氮、磷、钾、钙、镁）。这些变量反映了植物的生长状况、水分状态和光合效率。相反，PC1与氧化应激标志物（包括H₂O₂、MDA和脯氨酸）呈显著负相关，表明这些因素与植物生长和生理性能呈负相关。

PC2解释了16.34%的方差，主要区分与抗氧化能力相关的变量，包括总酚含量（TPC）、SOD和蔗糖含量。该结果展示了植物对胁迫条件的生化响应及其代谢调节。PC3解释了9.37%的方差，强调了胁迫指标的作用，包括总抗氧化能力（TAC）和与钠相关的变量（钠和钠钾比）。该成分突显了胁迫诱导的生化响应和离子平衡在分析条件中的重要性。此外，100mM NaCl处理组聚类明显，主要与MDA、脯氨酸、H₂O₂含量、细胞膜损伤率（CMD）和钠钾比等参数相关（图3）。

图3.基于各变量与处理组的三维主成分分析（3D-PCA）图。PH为株高，SD为茎粗，LA为叶面积，SFW为地上部鲜重，RFW为根鲜重，SDW为地上部干重，RDW为根干重，LRWC为叶片相对含水量，CMD为细胞膜损伤程度，Chla为叶绿素a，Chlb为叶绿素b，Total Chl为总叶绿素，Pn为净光合速率，gs为气孔导度，Ci为胞间CO₂浓度，Tr为蒸腾速率，H₂O₂为过氧化氢，MDA为丙二醛，SOD为超氧化物歧化酶，CAT为过氧化氢酶，POD为过氧化物酶，TPC为总酚含量，TAC为总抗氧化能力，SL为独脚金内酯，N为氮，P为磷，K为钾，Ca为钙，Mg为镁，Na为钠。

（7）mRNA表达水平

本研究探究了与盐胁迫相关的辣椒基因（如HKT2-2、SOS1、CIPK3、CBL2、PsbA、PsbB和PsbP1）在盐胁迫下对SL处理的响应，同时测定了参与SL生物合成初始步骤的CCD7和MAX2基因的表达水平。基因表达分析结果显示，与对照组相比，10μM和20μM SL处理降低了耐盐基因型Maras中CaCIPK3基因的表达水平，而与不同SL浓度处理和单独盐胁迫相比，100mM NaCl+20μM SL复合处理组的该基因表达水平升高。相比之下，在盐敏感基因型Yalova中，不同SL浓度处理组中，20μM SL处理组的CaCIPK3基因表达水平高于对照组，10μM SL处理组低于对照组。单独施加盐胁迫（100mM NaCl）时，该基因表达水平较对照组升高；而100mM NaCl+10μM SL和100mM NaCl+20μM SL复合处理组的基因表达水平较单独盐胁迫组降低（图4A）。

图4.不同盐胁迫与SL处理下，两个辣椒品种（Maras品种与Yalova品种）中胁迫响应基因（CaCIPK3、CaCBL2、CaCCD7、CaMAX2）的表达水平。柱形图数值以平均值±标准误（SE）表示；依据5%显著性水平下的Tukey显著性差异检验，柱形图中标注相同字母的数值间差异不显著。

在Maras基因型中，单独盐胁迫（100mM NaCl）和100mM NaCl+10μM SL复合处理组的CaCBL2基因表达水平较对照组和SL单独处理组升高；而Yalova基因型在不同SL浓度处理和盐胁迫处理下，与对照组相比，基因表达水平部分升高，其中100mM NaCl+10μM SL复合处理组的基因表达水平最高（图4B）。Maras基因型在10μM、20μM SL处理、100mM NaCl处理和100mM NaCl+10μM SL复合处理下，CaCCD7基因表达水平高于对照组；而Yalova基因型仅在100mM NaCl+20μM SL复合处理下，该基因表达水平升高（图4C）。Maras基因型在10μM SL处理、100mM NaCl处理和100mM NaCl+20μM SL复合处理下，CaMAX2基因表达水平较对照组升高，但在20μM SL处理和100mM NaCl+10μM SL复合处理下降低；Yalova基因型除100mM NaCl处理外，所有处理的基因表达水平均低于对照组（图4D）。对光合作用电子传递链（ETC）关键成分PsbA、PsbB和PsbP1的基因表达研究发现，Maras基因型中，10μM SL处理组的CaPsbA基因表达水平较对照组最高，而其他处理组的表达水平降低；Yalova基因型在100mM NaCl处理和100mM NaCl+20μM SL复合处理下，基因表达水平部分升高（图5A）。Maras基因型的CaPsbB基因表达水平在对照组中最高，其他处理组降低；Yalova基因型也呈现类似情况，且在其他处理中，其表达水平高于耐盐基因型（图5B）。Maras基因型在20μM SL处理和100mM NaCl+20μM SL复合处理下，CaPsbP1基因表达水平升高，其他处理组降低；Yalova基因型在100mM NaCl处理、100mM NaCl+10μM SL和100mM NaCl+20μM SL复合处理下，基因表达水平较对照组最高（图5C）。该结果表明，PsbP1基因在盐敏感基因型的盐胁迫响应机制中可能发挥重要作用，同时也表明SL处理在减轻盐胁迫影响和抗逆机制中可能具有重要意义。水分运输中起重要作用的水通道蛋白（AQPs）——液泡膜内在蛋白（TIP）1-2和5-1的基因表达如图5D和6A所示。图5D显示，Maras基因型在10μM SL处理和单独盐胁迫处理下，CaTIP1;2基因表达水平升高，其他处理无显著变化；Yalova基因型在各处理下的表达水平均较对照组升高，其中100mM NaCl+10μM SL和100mM NaCl+20μM SL复合处理组的表达水平最高（图5D）。该发现表明，SL处理对耐盐基因型的盐胁迫无显著影响，但可能通过提高盐敏感基因型中转运蛋白的表达水平，增强植物对盐胁迫的耐受性。Maras基因型除20μM SL处理外，其他处理的CaTIP5;1基因表达水平无显著升高；Yalova基因型在10μM、20μM SL处理和100mM NaCl+20μM SL复合处理下，与对照组相比显著升高，而在其他处理（100mM NaCl+10μM SL）中降低（图6A）。CaHKT2;2基因表达分析显示，与对照组相比，100mM NaCl处理使两种基因型的该基因表达水平均升高2倍；Yalova基因型在100mM NaCl+20μM SL复合处理下的变化率最大（2.2倍）；两种基因型的其他处理之间无显著差异（图6B）。图6C和D分别显示了不同基因型和处理下，在盐胁迫抗性中发挥作用的SOS1和SOS2基因的表达水平。Maras基因型在所有处理下的CaSOS1基因表达水平均较对照组升高，其中10μM SL处理和100mM NaCl处理的升高幅度最大，接近11倍；而Yalova基因型除100mM NaCl+20μM SL复合处理外，所有处理的基因表达水平均显著升高，20μM SL处理组的升高幅度最大，约为11倍。Maras基因型在仅施加盐胁迫时，CaSOS2基因表达水平升高近16倍，其他处理无显著变化；Yalova基因型也呈现类似结果（图6D）。

图5不同盐胁迫与SL处理下，两个辣椒品种（Maras品种与Yalova品种）中胁迫响应基因（PsbA、PsbB、PsbP1及CaTIP1;2）的表达水平。柱形图数值以平均值±标准误（SE）表示；依据5%显著性水平下的Tukey显著性差异检验，柱形图中标注相同字母的数值间差异不显著。

图6不同盐胁迫与SL处理下，两个辣椒品种（Maras品种与Yalova品种）中胁迫响应基因（CaTIP5;1、CaHKT2;2、CaSOS1及CaSOS2）的表达水平。柱形图数值以平均值±标准误（SE）表示；依据5%显著性水平下的Tukey显著性差异检验，柱形图中标注相同字母的数值间差异不显著。

3.结论

盐胁迫是威胁农业生产的重要问题之一，在干旱和半干旱地区尤为突出。本研究发现，盐胁迫对两种辣椒基因型的形态学、生理学和生物化学参数均产生负面影响。研究结束时观察到，SL通过调控基因表达和调节植物对氧化应激的响应，提高了植物对不利条件的耐受性。SL具有耐受氧化应激的特性，因此在植物胁迫耐受性方面具有广阔的应用前景。外源施加SL有望提高植物对非生物胁迫的抗性，从而提高作物产量和耐逆植物的培育。然而，关于SL的作用机制及其在农业领域的潜在应用，仍需进一步研究。