全球平均气温较工业革命前已上升1.1℃，IPCC第六次评估报告将21世纪末全球增温幅度的最可能区间上调至2.1~3.5℃。增温实验（warming experiment）通过在生态系统尺度施加可控增温处理（如开顶式气室、红外加热器、埋缆与红外复合加热、梯度土壤加热等），量化温度升高对碳输入、周转及输出过程的影响，是解析气候-碳循环反馈机制的核心手段[1]。碳循环（carbon cycling）指植物-土壤-大气连续体中碳的固定、转运、储存与矿化动态过程，其平衡状态直接决定生态系统是碳汇还是碳源[1]。▧ ①碳输入端：光合固碳与植物碳分配
光合生理方面，温带草原2℃增温实验平台的研究显示，叶片最适温度平均上移0.6℃，Rubisco酶活提升9%，但气孔导度下降12%，导致净光合速率呈先升后降趋势；当增温幅度超过3℃或土壤含水量低于15%时，净光合速率显著下降[3]。
碳分配格局上，自由大气CO2富集与增温联合实验表明，增温可促进植物地上部分生长，但使地下碳分配比例从0.35降至0.28，导致根系碳输入量减少，长期来看可能削弱土壤碳汇功能[4]。
非结构性碳水化合物（NSC）代谢受增温影响显著：增温会加速NSC的夜间呼吸消耗，使针叶树茎干可溶性糖浓度下降18%，降低植物对后续环境胁迫的缓冲能力段[5]。
▧ ②碳周转端：根系-微生物-酶系统
根际激发效应（RPE）：红外加热器使表层土壤温度升高4℃，RPE强度由0.42μg C g-1 soil d-1增至0.79μg C g-1 soil d-1，增幅达88%，主要源于根系分泌低分子有机酸刺激微生物对原有有机质的“共代谢”[6]。
微生物碳利用效率（CUE）：增温初期（<1年）CUE由0.27降至0.21，微生物呼吸碳损失增加；但经过5年驯化，微生物群落向K-策略演替，真菌/细菌比值升高，CUE恢复至0.25，体现了微生物对长期升温的适应性特征[7]。
酶动力学：升温提高β-葡萄糖苷酶（BG）、酚氧化酶（POX）的最大反应速率（Vmax），却降低酶与底物的亲和力（Km升高），促使木质素等顽固碳库的分解速率提升32%，这是气候-碳循环正反馈的关键环节[8]。
▧ ③碳输出端：土壤呼吸与CH4/CO2比
土壤呼吸的温度敏感性系数（Q10）平均值为2.4，但随升温持续会降至1.9，其核心驱动因素为底物耗竭与微生物热适应[9]。值得注意的是，泥炭地3℃增温实验中，水位下降0.15m使CH4排放系数从0.18升至0.31，导致全球变暖潜势（GWP）升高56%，凸显温度-水位-氧化还原状态三重耦合作用对碳输出形态的调控效应[9]。
增温实验证实，碳循环对升温的响应并非简单表现为呼吸加速、碳库缩减，而是由植物碳输入-微生物碳周转-土壤碳输出构成的级联网络共同调控。短期（1~3年）以碳损失为主导；中期（3~10年）会出现微生物热适应与植物碳输入补偿效应；长期（>10年）的趋势则取决于底物耗竭、极端气候事件及生物多样性丧失的叠加作用。未来需构建多因子-多组学-多尺度耦合研究平台，将分子机制整合至地球系统模型，精准预判升温背景下碳汇的时空演变规律，为“碳中和”目标实现提供科学支撑。
期刊名称：Ecology Letters
影响因子：7.9
DOI：https://doi.org/10.1111/ele.70129
湿地是土壤有机碳（SOC）的大型储存库，在仅占陆地表面6%的面积内储存了全球三分之一的土壤有机碳。然而，湿地土壤有机碳储存对气候变暖的反馈方向和强度尚不清楚。本文展示了黄河三角洲地区一项为期8年（2014-2022年）湿地增温实验的结果，揭示了湿地土壤有机碳（SOC）储量对增温的响应具有阶段性依赖特征。研究发现，气候变暖初期会同时减少碳输入和碳输出，但未改变土壤有机碳（SOC）储量。然而2020年SOC储量骤降21.4%，且该下降趋势在随后两年持续存在。这主要归因于增温条件下优势植物物种（芦苇，Phragmites australis）生物量的变化，导致碳输入减少、微生物碳降解增加以及微生物残体碳损失。这些结果凸显了优势植物物种在驱动湿地土壤碳循环及其对气候变化反馈中的关键作用。
2.样本处理
湿地增温实验（WETEX）设立于中国科学院黄河三角洲滨海湿地生态系统野外观测研究站（北纬37°45′50″，东经118°59′24″）。该地区的自然植被包括芦苇（P.australis）、碱蓬（Suaeda glauca）、盐地碱蓬（Suaeda salsa）、萝藦（Cynanchum chinense）和大油芒（Triarrhena sacchariflora）。在过去的60年（1961-2020年）里，该地区年平均气温为12.9°C，降水量为592毫米，其中近70%的年降水量出现在6月至9月之间。根据中国土壤分类系统，该土壤为盐渍土，被归类为砂质黏壤土。湿地增温实验（WETEX）由8个3×4平方米的样地组成（4个“对照”样地和4个“增温”样地），于2014年11月1日建立。每个样地长4米，宽3米，相邻样地之间相距约3米。所有增温样地均通过红外加热器持续加热，这些加热器悬挂在离地面约1.75米的高度。四个对照样地在相同高度悬挂“模拟”加热器，以模拟加热器造成的场地干扰。增温样地上方的所有加热器平均辐射输出约为1600W。土壤采样始于2017年，共利用6年的数据来分析土壤有机碳（SOC）对增温的响应。
（1）增温对土壤有机碳储量的影响
在6年的采样期间（2017-2022年），对照样地和增温样地的平均土壤有机碳储量分别为1.59±0.06kg m−2和1.43±0.05kg m−2，二者土壤有机碳值无显著差异（p>0.05）。然而，增温对土壤有机碳的影响在不同年份间存在显著差异（增温×年份，p<0.05）。2017年至2019年，增温对土壤有机碳无显著影响（所有值，p>0.05；图1a）。然而，2020年升温导致土壤有机碳下降21.4%（Δ=−0.34±0.09 kg m−2，p<0.05），且这一趋势在随后两年持续存在（两个值，p<0.05；图1b），三年间无显著差异（p>0.05）。总体而言，增温在三年内使土壤有机碳减少了20.6%（p<0.05）。我们将整个采样期分为两个阶段：阶段I（2017-2019年），此时增温条件下土壤有机碳含量保持不变；阶段II（2020-2022年），此时增温条件下土壤有机碳含量下降。在对照样地中，土壤有机碳含量从2017年至2019年下降，2020年继续下降，2022年达到峰值（图1a）。在增温样地中，2017年和2018年土壤有机碳储量无显著变化，但在接下来的3年中急剧下降，直至2022年才出现回升（图1a）。
图1.对照组与增温处理组的土壤有机碳（SOC）储量。采样期间SOC储量（SOC，a）及其对增温的响应（b）。图中圆点代表平均值（n=4）±1个标准误，*p<0.05。
（2）增温对微生物和植物残体碳的影响
我们进一步分析了微生物和植物残体碳对实验性增温的响应。在对照和增温样地中，微生物残体碳对土壤有机碳的贡献率为38.9%至53.4%，高于植物残体碳对土壤有机碳的贡献率（11.5%-25.6%）。在6年的时间里，增温引起的土壤有机碳变化与微生物残体碳的变化呈线性正相关，但与植物残体碳的变化无显著相关性。与土壤有机碳（SOC）对增温的响应类似，2020年增温导致微生物残体碳显著减少21.8%且该现象在随后两年持续存在（所有值p<0.05；图2a），2020年至2022年间无显著差异（p>0.05）。
图2.增温对微生物和植物残体碳的影响。采样期间对照样地和增温样地中的微生物残体碳（a）和植物残体碳（b）。圆圈代表平均值（n=4）±1标准误差（S.E.），**p<0.01，*p<0.05。插图表示增温引起的土壤有机碳（SOC）变化与微生物及植物残体碳之间的相关性。
为确定影响微生物残体碳对增温响应的因素，我们分析了净初级生产力（NPP）、土壤异养呼吸（Rh）、植物物种多样性（计算为植物物种的相对生物量），以及C降解基因丰度对增温的响应。结果表明，这四个变量在第一阶段和第二阶段对增温的响应存在显著差异（图3）。在第一阶段，实验性增温显著降低了植物物种多样性、净初级生产力（NPP）、碳降解基因丰度和异养呼吸（Rh）（所有值p<0.05；图3a-d），且增温效应在分析的各年份间无显著差异。在第二阶段，四个变量对增温的响应均不显著（所有值p>0.05）。在2020年和2021年，增温处理下的净初级生产力（NPP）显著下降，但在2022年该处理下的NPP则有所上升（图3b）。2020年和2021年期间，增温对碳降解基因或Rh的丰度无显著影响，但在2022年显著增加了这些基因的丰度（图3c，d）。
在此基础上，我们进一步分析了四个变量对微生物残体碳响应增温的贡献，发现增温引起的植物物种多样性变化是这些变量中最重要的因素（图3e）。此外，增温引起的净初级生产力（NPP）与日照（Rh）变化关系在两个阶段中存在差异，第一阶段（1.26）的斜率较第二阶段（0.53）更为陡峭。增温引起的NPP变化与增温引起的Rh变化之比与增温引起的微生物残体碳变化呈负线性相关。这一结果表明，两个阶段中增温引起的NPP变化与Rh变化之间关系的转变调节了微生物残体碳对增温的响应。
我们进一步分析了植物生物量对增温的响应及其与微生物残体碳的关系。在第一阶段，增温显著降低了芦苇的地上生物量。然而在第二阶段，随着温度升高，芦苇的地上生物量有所恢复，导致该阶段对照组与增温处理组之间无显著差异（p>0.05，图3f）。对于S.glauca而言，增温处理在第一阶段和第二阶段均增加了生物量，但两阶段间的增幅无显著差异。
图3.植物和微生物变量对增温的响应及其对增温引起的微生物残体碳变化的贡献。响应比显示植物物种多样性（a）、净初级生产力（NPP）（b）、碳降解基因丰度（c）和Rh（d）均发生显著变化。图（e）展示了增温引起的植物和微生物变量的变化对增温引起的微生物残体碳变化的效应。Δ植物多样性、Δ基因丰度、ΔRh和ΔNPP分别代表增温对植物物种多样性、碳降解基因丰度、Rh和净初级生产力的影响。增温效应=增温处理-对照处理。图（f）展示了物种生物量对增温的响应。PA代表芦苇的地上生物量，SG代表碱蓬的地上生物量。其他数值代表所有其他物种的总生物量。碳降解数据为GeoChip数据。信号强度由增温处理或对照处理样地中检测到的基因的平均丰度组成，并通过每个基因的探针数进行标准化。响应比=LN（增温处理/对照处理）。误差线代表重复样本间的标准误差（S.E.）（n=4）。**p<0.01，*p<0.05。
（4）土壤有机碳（SOC）储量对增温的响应机制
采用多元线性回归分析土壤有机碳对增温响应的年际动态驱动因素。在物种水平上，增温条件下芦苇生物量的变化与增温引起的净初级生产力（NPP）与异养呼吸（Rh）比值的变化呈线性正相关（p<0.05），与微生物残体碳的变化呈负线性相关。此外，结构方程模型（SEM）也表明，增温通过影响芦苇生物量和改变Rh来影响微生物残体碳，最终重塑土壤有机碳。这些结果表明，增温条件下芦苇生物量的变化在驱动土壤有机碳（SOC）对变暖的响应中发挥了关键作用，这一现象在两个阶段均得到体现。
采用结构方程模型（SEMs）分别分析了两个阶段中土壤有机碳（SOC）对增温响应的机制。该模型将植物物种多样性、净初级生产力（NPP）、植物残体物碳、碳降解基因丰度、异养呼吸（Rh）和微生物残体碳作为该湿地增温条件下土壤有机碳（SOC）储量的直接和间接驱动因素。结构方程模型与数据一致（a：χ²=15.9，df=11，p=0.144；b：χ²=14.5，df=11，p=0.207），并分别解释了第一阶段和第二阶段增温对土壤有机碳影响的34%（a）和59%（b）的方差。
结构方程模型结果表明，在第一阶段，增温似乎通过改变微生物残体碳，以两种相反的途径影响土壤有机碳的强度。在第一种途径中，增温降低了碳降解基因的丰度，减少了异养呼吸，并增加了微生物残体碳。在第二种途径中，增温降低了植物物种多样性和净初级生产力，减少了微生物残体碳（图4a）。
在第二阶段，微生物残体碳与净初级生产力呈直接正相关（r=0.28），与异养呼吸呈负相关（r=−0.59）。增温通过植物物种多样性对净初级生产力产生间接负相关（增温下芦苇的变化），这导致增温对微生物残体碳产生了负面影响（图4b）。此外，在此阶段，两条途径变得不显著，其中包括净初级生产力（NPP）对植物残体碳的影响，以及增温通过影响碳降解基因丰度对异养呼吸（Rh）的影响（图4b）。
图4.展示增温对SOC影响的结构方程模型。图a和图b分别展示了在增温条件下SOC保持不变期间（数据来自2018年至2019年；第一阶段）和增温条件下SOC损失发生期间（数据来自2020年至2022年；第二阶段）影响SOC的因素路径。这些因素包括增温处理、植物物种多样性、C降解微生物丰度基因、净初级生产力（NPP）和土壤异养呼吸（Rh）。箭头旁边的数字是每条路径的标准化路径系数，箭头粗细与路径大小成正比。实线箭头表示在p<0.05时具有显著正相关和负相关关系。虚线箭头表示无显著关系。对照和增温处理的数据被合并，并包含了所有实验样地。
4.结论
本研究通过黄河三角洲8年湿地增温实验发现，湿地土壤有机碳（SOC）对增温的响应呈阶段性变化：初期（2017-2019）SOC无显著变化，2020年起SOC骤降21.4%，并持续至2022年。该损失主要由优势植物种芦苇生物量变化驱动，其减少碳输入、增强微生物分解，导致微生物残体碳显著下降。结构方程模型表明，芦苇生物量变化通过调控NPP与Rh比值，间接影响SOC储量。研究揭示湿地碳汇对增温的响应具非线性特征，强调优势植物-土壤-微生物反馈机制在碳循环中的关键作用，指出湿地碳储存对气候变化的敏感性高于陆地生态系统，亟需在未来碳评估中纳入植被动态与微食物网过程。
参考文献：
[1]Shi G, Yao B, Liu Y, et al. The phylogenetic structure of AMF communities shifts in response to gradient warming with and without winter grazing on the Qinghai-Tibet Plateau[J]. Applied Soil Ecology, 2017, 121: 31-40.
[2]Du Y, Yu A, Chi Y, et al. Organic carbon decomposition temperature sensitivity positively correlates with the relative abundance of copiotrophic microbial taxa in cropland soils[J]. Applied Soil Ecology, 2024, 204: 105712.
[3]Ren S, Wang T, Guenet B, et al. Projected soil carbon loss with warming in constrained Earth system models[J]. Nature Communications, 2024, 15(1): 102.
[4]Chen C, Park T, Wang X, et al. China and India lead in greening of the world through land-use management[J]. Nature sustainability, 2019, 2(2): 122-129.
[5] Han Y, Hu M, Dang H, et al. Nitrogen Addition and Warming Drive Multilevel Plant Carbon Allocation via Storage-Growth Trade-Offs: A Meta-Analysis[J]. Physiologia Plantarum, 2025, 177(3): e70324.
[6] Atkin O, Millar H, Trunbull M. Plant respiration in a changing world[J]. The New Phytologist, 2010, 187(2): 268-272.
[7]Wang M, Dungait J A J, Wei X, et al. Long-term warming increased microbial carbon use efficiency and turnover rate under conservation tillage system[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2022, 172: 108770.
[8]Allison S D, Romero-Olivares A L, Lu Y, et al. Temperature sensitivities of extracellular enzyme Vmax and Km across thermal environments[J]. Global change biology, 2018, 24(7): 2884-2897.
[9]Pei J, Li J, Luo Y, et al. Patterns and drivers of soil microbial carbon use efficiency across soil depths in forest ecosystems[J]. Nature Communications, 2025, 16(1): 5218.