固氮物种因能够通过根瘤共生将大气N2转化为植物可利用的氮素，在人工造林、退耕还林、农田轮作与边际土地恢复等生态工程中得到了大规模推广应用。这一独特的生物学功能赋予固氮物种在贫氮土壤中的竞争优势，同时可降低对外源氮肥的依赖，减少氮素流失引发的面源污染与温室气体排放[1]。理论上，固氮物种通过富氮凋落物、根系周转与根际沉积持续向土壤输入氮素，可缓解微生物分解代谢的氮限制，促进土壤有机质的形成与稳定，从而提升土壤有机碳储量；然而，也有研究指出，外源氮输入可能激发原有土壤有机碳的矿化分解，甚至因凋落物碳氮比降低而加速碳损失[2]。因此，种植固氮物种究竟是增碳还是降碳，长期以来缺乏全球尺度的统一结论，严重制约了其在气候变化缓解策略中的科学定位与精准应用。一、固氮物种广泛应用：碳氮协同效应不清制约气候减缓决策传统研究多基于单一站点或区域尺度的对比试验，受限于气候条件、土壤属性、固氮物种类型、种植年限与管理模式的显著差异，不同研究之间结果相互矛盾甚至截然相反。例如，部分温带林地研究发现固氮树种使土壤有机碳提升20%以上，而热带农田轮作中固氮作物的增碳效应却微弱甚至为负。这种“碎片化、局地化、低统合”的研究格局，使得政策制定者难以判断在何种条件下、采取何种策略种植固氮物种能够获得稳定的碳汇收益。更为关键的是，碳氮循环在生态系统内部高度耦合，但多数传统研究仅单独报告碳或氮的变化，缺乏对碳氮协同变化关系的定量刻画，导致机制解析停留在“有无效应”的定性层面，无法回答“一单位氮素输入究竟能固定多少碳”这一核心科学问题[3]。因此，亟需建立能够系统整合全球证据、定量解析碳氮协同机制、揭示调控因子贡献度的全新研究范式，为固氮物种的碳汇功能评估与优化管理提供科学依据。
二、整合分析方法的兴起：生态效应评估范式的革命性转型与技术支撑在此背景下，整合分析作为循证生态学的核心工具，为破解固氮物种碳氮效应争议提供了革命性研究框架。整合分析通过系统收集符合统一筛选标准的独立研究数据，采用标准化效应量与加权回归模型，在控制异质性来源的同时量化综合效应，能够有效克服单一站点研究样本量小、统计效力低、结论外推性差等固有缺陷。针对固氮物种对土壤有机碳影响这一命题，整合分析可将全球不同气候区、土壤类型、物种组合与种植年限的研究结果置于统一度量体系下，识别出超越局部环境噪音的普适性规律，并进一步通过亚组分析、元回归与模型选择，定量解析气候因子、土壤初始属性、种植策略等因素对效应的调节强度与相对重要性。这一方法论转型，标志着固氮物种效应评估从“个案积累”走向“证据综合”，从“定性描述”走向“定量建模”，为精准刻画碳氮耦合机制提供了可靠的技术路径[4]。
Sun等人于2025年发表在《Nature Ecology & Evolution》上的全球整合分析，正是这一范式的典范实践。该研究基于136篇经同行评议的文献中385个独立数据点，涵盖了6大洲22个国家的树木与作物固氮体系。研究者采用自然对数响应比作为效应量，结合混合效应元回归模型与基于赤池信息准则的模型选择方法，系统评估了土壤氮储量变化、气候因子（年均温、年降水）、种植类型（树木/作物）、共生菌类型（根瘤菌/放线菌）、种植模式（单种/混交）、种植年限以及土壤初始氮储量等9类预测因子对土壤有机碳储量变化的相对重要性。该技术体系的核心突破在于：首次在全球尺度上定量给出了“每增加1g土壤氮素，土壤有机碳增加7.8g”的碳氮协同累积比值，并发现这一比值在树木（8.7）与作物（6.1）之间存在显著差异，从而将碳氮耦合机制从概念性关联推进至可量化的计量关系[5]。此外，研究还通过非线性分段回归识别出6年的关键时间阈值，揭示了短期快速增碳与长期持续增碳的不同阶段特征。这些技术手段的综合运用，使得整合分析不仅是数据汇总工具，更成为机制解析与预测建模的强有力引擎。
三、整合分析的应用价值与发展前景：支撑碳中和目标与精准生态管理整合分析的科学价值已在全球固氮物种碳汇潜力评估中得到直接印证。该研究结果显示，种植固氮物种平均使土壤有机碳储量提升16%，且这一效应在温暖干旱地区及热带区域更为显著，为识别优先干预区域提供了明确的空间指引。基于全球现有造林与农业数据，研究进一步估算，若维持当前固氮物种的种植比例，全球可额外固定0.29PgC yr-1；若进一步利用已识别的0.9百万公顷边际土地种植固氮树木，固碳潜力可提升至0.75PgC yr-1，约相当于全球化石燃料年排放量的7.7%[5]。这一量化成果填补了此前全球碳收支评估中因缺乏固氮专项数据而长期存在的空白，为《全球碳预算》等国际权威报告的参数修正提供了实证支撑。
在生态管理层面，整合分析能够直接指导差异化种植策略的制定。研究明确指出：固氮树木的增碳效应（+20%）显著优于固氮作物（+11%），长期种植（≥6年）效应（+20%）显著优于短期（+8%），且单独种植与混合种植之间无显著差异。这些结论为政策制定者提供了清晰的行动路径——在气候缓解目标下，应优先在退化的温带与热带区域推广固氮乔木的长期混交经营，而非单纯依赖一年生固氮作物的短期轮作。同时，研究也警示了入侵风险，强调应在本地种适宜性评估框架下选择固氮物种，避免重蹈部分固氮灌木在部分区域失控扩散的覆辙。随着全球高分辨率土壤属性与气候数据的日益完善，整合分析还可进一步将效应模型空间化，生成全球固氮种植碳汇潜力预测图，为各国制定基于自然的解决方案提供直接的可视化工具[6]。
综上，整合分析是破解固氮物种碳氮效应争议、揭示协同机制、量化全球潜力的关键方法学抓手。其研究应用既是生态效应评估范式从分散走向综合的必然方向，也是支撑国家碳中和战略与精准生态管理的重要科学基础。随着数据积累与建模技术的持续发展，整合分析将在新污染物修复、生物多样性保护、农业绿色转型等更广泛的生态议题中发挥不可替代的作用。
期刊名称：Nature ecology & evolution
影响因子：14.5
DOI：https:10.1038/s41559-025-02861-x
本固氮（N）植物广泛应用于造林与农业生产。然而，种植固氮植物对土壤有机碳（SOC）储量的影响尚不明确，这限制了相关政策制定及其在气候变化减缓策略中的应用。本研究基于136项研究的385个数据点开展全球荟萃分析，对比种植固氮植物与非固氮植物的土壤有机碳储量。结果显示，与非固氮植物相比，种植固氮植物可使土壤有机碳储量提升16%。土壤有机碳的增加与土壤氮含量上升密切伴随，土壤氮每增加1g，土壤有机碳平均积累7.8g。气候对土壤有机碳响应具有调控作用，在更为干旱、温暖的区域（尤其是热带地区），土壤有机碳固持效果更显著。据估算，在造林、农业生产及边际土地恢复中推广应用固氮植物，全球土壤有机碳储量可额外增加0.29–0.75PgC yr-1，凸显其在气候变化减缓方面的巨大潜力。
本研究通过Web of Science、Google Scholar、中国知网学术数据库检索截至2023年3月28日发表的相关文献，经去重与严格筛选最终纳入136项合格研究，提取覆盖全球6大洲22个国家、包含固氮与非固氮树种及作物的385个土壤有机碳储量数据点，对不同测定深度的土壤有机碳储量统一换算为0–30cm表层储量，同步提取土壤氮储量、地上生物量、气候因子及种植策略等相关数据，采用加权对数响应比（lnRR）计算效应值，并利用R语言metafor、segmented、raster等软件包完成荟萃分析、模型筛选与全球固碳潜力升尺度估算。
（1）种植固氮物种对土壤有机碳储量的影响
整体数据平均结果显示，与种植非固氮物种相比，种植固氮物种使土壤有机碳储量提升16%（图1a）。这一土壤有机碳储量的提升与此前研究结果一致，均表明固氮物种能够促进土壤有机碳固持。种植固氮物种提升土壤有机碳储量的核心机制是土壤氮储量的增加（图1b，1c）。固氮物种通过富氮凋落物和根际沉积富集土壤氮储量，这可能提高整个生态系统的总初级生产力以及相应的地下碳分配，进而促进土壤有机碳积累。本研究模型筛选分析验证了该机制，结果表明，种植固氮物种对土壤有机碳储量的影响，最优解释因子是土壤氮储量的相应变化（图1b）。具体而言，通过种植固氮物种，土壤每积累1g氮，土壤有机碳增加7.8g（乔木种植为8.7g，作物种植为6.1g；图1d）。该数值低于此前基于19篇同行评议论文估算的每增加1g土壤氮，土壤有机碳增加12–15g的结果。随着数据量增加和数据集扩大（本荟萃分析使用136项研究），可以认为早期研究高估了种植固氮物种对土壤有机碳的富集作用。但本研究结果仍证实了此前的认知，表明在种植固氮物种驱动氮输入增加的情况下，土壤有机碳与氮储量变化仍存在强耦合关系。因此，固氮潜力可作为调控土壤有机碳和氮储量提升的有效机制，也可作为估算种植固氮物种引发土壤有机碳变化的替代指标。本研究观测到的有机质积累碳氮比（7.8:1）表明，积累的土壤有机质品质较高，这说明固氮物种能够快速提升土壤肥力、加速氮循环，并通过矿化作用提供持续的氮源。
图1.种植固氮物种对土壤有机碳储量的影响及其关键预测因子。a，土壤有机碳储量对数响应比（lnRR）的直方图。虚线、橙色实线和橙色阴影区域分别代表lnRR=0、均值及95%置信区间。b，基于赤池信息准则的lnRR-土壤有机碳储量预测因子模型平均重要性。阈值设为0.8（垂直虚线），以区分重要因子与非必要因子。c，展示lnRR-土壤有机碳储量与lnRR-土壤氮储量关系的荟萃分析散点图。实线和阴影区域分别代表混合效应荟萃回归模型的回归线及其对应的95%置信区间；点的大小与模型中的权重成正比。d，土壤有机碳储量绝对变化与土壤氮储量绝对变化之间的关系。ΔSOC和ΔN分别代表土壤有机碳和土壤氮储量的绝对变化；实线和阴影区域分别为截距设为零的线性回归分析得到的回归线及其对应的95%置信区间。所有回归线的显著性水平均为P<0.001（双侧检验）。样本量（n）为数据点数量。
（2）气候对固氮物种土壤有机碳效应的调控作用
固氮物种种植下土壤有机碳储量的提升与年均温（MAT）呈正相关，与年降水量（MAP）呈负相关（图1b），这表明相对干旱或温暖的环境更有利于固氮物种种植下的土壤有机碳固持。温暖环境可通过提高固氮物种的固氮速率促进土壤有机碳固持，进而提升植物生产力和土壤有机碳输入。在干旱条件下，土壤水分不足限制了土壤氮矿化和植物氮吸收，抑制了非固氮物种的生长。相比之下，固氮物种可通过固定大气氮维持生长，进而提高生物量生产和土壤氮输入，最终增强土壤有机碳固持。此外，干旱条件降低了微生物呼吸和土壤有机碳分解，使更多碳输入保留在土壤中。考虑到许多地区干旱和高温常同时发生，且在气候变化背景下这一格局将加剧，本研究结果强调，识别并优先在这类气候区种植固氮物种，可最大化土壤有机碳固持效益，支撑具有气候适用性的土地管理策略。
（3）种植策略对固氮物种土壤有机碳效应的调控作用
种植固氮乔木（+20%）对土壤有机碳储量的提升效果显著优于固氮作物（+11%）（图2，P<0.001）。造成这一差异的原因主要有以下几点。第一，与固氮作物相比，固氮乔木向地下分配的碳量更多，而地下根系输入对土壤有机碳固持的作用比地上生物量输入更重要。第二，农业生态系统中固氮作物的生物量频繁被移除，减少了向土壤的地上输入，削弱了其对土壤有机碳的正向作用。第三，种植系统中的高强度人为干扰（如耕作）会降低土壤有机碳稳定性，加速土壤有机碳分解，进一步抵消种植固氮作物对土壤有机碳的正向影响。
种植固氮物种带来的土壤有机碳储量提升，长期种植（≥6年；+20%）远高于短期种植（<6年；+8%）（图2，P<0.001）。这一差异与长期种植相较于短期种植下更高的土壤氮储量相一致（P<0.001）。尽管长期种植下土壤有机碳储量的总体提升更显著，但初期短期固碳（<6年）的速率更快。短期快速提升可能源于植物生长初期相较于成熟阶段更快的固氮速率。这种初期快速固碳的能力，对于通过种植固氮物种在近期减缓气候变化具有重要价值。
图2.种植策略调控固氮物种对土壤有机碳储量的影响。点表示土壤有机碳储量的加权百分比变化，误差线表示其95%置信区间。蓝色和橙色点分别代表植物类型和种植年限。P值表示基于混合效应荟萃回归模型（双侧检验）的各组内差异。对于每种研究的种植策略，数据点数量显示在误差线的右侧。（4）对提升全球土壤有机碳固持的重要意义本研究量化了种植固氮物种对提升全球土壤有机碳固持的潜在贡献（图3）。首先，基于当前造林项目和农业系统中固氮物种的比例，我们估算全球土壤有机碳固持量可增加0.29PgC yr-1（乔木种植贡献0.01PgC yr-1，作物种植贡献0.28PgC yr-1；图3c）。这一土壤有机碳固持量未被纳入此前的全球估算。因此，本研究结果为完善造林和农业措施下的全球土壤有机碳固持估算提供了宝贵的数据支撑。
其次，我们估算了在边际土地（如开垦和恢复中的土地）上种植固氮物种对土壤有机碳固持的潜力。此前研究已确定约0.9亿公顷边际土地可用于乔木种植。基于此，我们估算在这些边际土地种植固氮乔木，可额外增加土壤有机碳储量0.46PgC yr-1（图3c）。综合现有种植规模和边际土地种植固氮乔木的贡献，总计可增加0.75PgC yr-1土壤有机碳储量，可抵消全球化石燃料碳排放（9.7PgC yr-1）的约7.7%。本分析凸显了扩大固氮物种应用以提升土壤有机碳固持的巨大潜力，尤其是考虑到其在当前造林工作中的占比仍然较低。
此外，在热带地区种植固氮物种带来的土壤有机碳储量提升，高于高纬度地区（图3d，3e）。这一结果主要源于热带和高纬度地区土壤氮储量的差异，也得到土壤有机碳储量变化与初始土壤氮储量呈负相关的结果支持。事实上，由于热带地区初始土壤氮储量较低，且总初级生产力更高导致氮需求更大，固氮物种在热带地区可固定更多氮素，进而带来更显著的土壤有机碳储量提升。另外，热带地区通过种植固氮物种提升土壤有机碳储量的巨大潜力，还源于其相较于高纬度地区更快的生长速率和更长的生长期。更快的生长速率意味着单位时间内固定更多生物量和氮素，更长的生长期意味着固氮总量更大——尽管这些效益可能受到热带土壤磷限制的制约。此外，热带地区的温暖环境可能促进固氮物种更高的固氮速率，带来更多土壤氮输入，进而使土壤有机碳储量提升幅度高于高纬度地区。这一推论得到固氮物种种植下土壤有机碳提升与年均温呈正相关的观测结果支持（图1b）。然而，当前造林工作更多集中在温带地区。在通过自然解决方案协同实现生物量碳和土壤有机碳固持的过程中，本研究结果表明，在热带造林工作中扩大固氮物种应用，对气候减缓的贡献可能超出以往认知。
综上，本研究结果为制定政策和指导管理实践提供了关键依据，可通过优化固氮物种种植提升土壤有机碳固存——优先选用固氮乔木而非作物，并优先布局在干旱、温暖区域，尤其是热带地区。此外，本研究建议可进一步探索提升固氮物种固碳潜力的技术途径，例如将固氮乔木纳入边际土地的恢复造林工程、在农业种植中提高轮作与间作系统里固氮作物的比例，甚至构建将固氮覆盖作物融入速生人工林的创新复合系统。总体而言，本研究结果强调，扩大固氮物种应用是近期减缓气候变化的有效途径。
图3.种植固氮物种对土壤有机碳储量绝对变化（MgC·ha⁻¹）的全球预测图。a、b，种植固氮树木（a）和固氮作物（b）引起的土壤有机碳储量绝对变化的全球分布图。c，现有固氮物种种植及边际土地上固碳潜力的估算。d、e，箱线图比较了树木（d）和作物（e）在不同气候带之间土壤有机碳储量绝对变化的差异。在d和e中，每个箱线图均显示第一四分位数、中位数、第三四分位数以及1.5倍四分位距。d和e中各气候带的样本量均超过100万个网格点。4.结论
本研究通过全球荟萃分析发现，与非固氮物种相比，种植固氮物种可使土壤有机碳储量平均提升16%，其核心机制在于固氮物种通过富氮凋落物和根际沉积增加土壤氮储量，推动土壤有机碳累积，且土壤每增加1g氮可对应积累7.8g土壤有机碳，呈现显著的碳氮耦合关系。气候条件对固碳效果具有明显调控作用，土壤有机碳提升幅度与年均温呈正相关、与年降水量呈负相关，干旱温暖的环境尤其是热带地区更有利于固氮物种发挥固碳效应。种植策略同样影响显著，固氮乔木对土壤有机碳的提升效果优于固氮作物，长期种植（≥6年）的固碳效果远高于短期种植（<6年），且短期种植能实现更快的初期固碳速率。从全球潜力来看，在现有造林和农业系统中推广固氮物种，可额外增加0.29PgC yr-1的土壤有机碳储量，若在边际土地种植固氮乔木，总增固碳量可达0.75PgC yr-1，能够抵消全球化石燃料碳排放的7.7%，同时热带地区种植固氮物种的固碳效果显著优于高纬度地区。综上，优先选用固氮乔木、在干旱温暖及热带区域推广种植固氮物种，能够有效提升土壤有机碳固持，是减缓气候变化的高效可行途径，但应用时需选用乡土适生树种并避免入侵物种风险。
参考文献：
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