在研究土壤碳周转过程中，土壤CUE常被视为一个恒定参数。然而，土壤微生物对环境变化极为敏感。非生物因素（如土壤养分有效性、湿度和温度）可能直接影响土壤CUE。例如，当土壤养分有效性提高时，土壤CUE往往会升高；但当土壤湿度和温度上升时，其值则会下降。此外，生物因素（如植被类型和微生物群落结构）也被广泛认为是影响土壤CUE的直接因素。土壤CUE随植被群落复杂度的增加而升高。以真菌为主的微生物群落可能比以细菌为主的群落具有更高的CUE。更重要的是，非生物因素还能通过影响生物因素间接作用于CUE——例如，高温可通过抑制微生物活动降低CUE。长期酸雨处理会显著抑制土壤微生物活性（尤其是细菌和真菌的数量），并导致碳获取酶活性下降，进而影响土壤CUE。不过，环境因素如何直接或间接影响CUE的具体机制仍不明确。

土壤CUE是指分配给微生物生长的碳量与被微生物吸收的碳量之比。该指标直接影响陆地生态系统过程，如温室气体排放、碳周转及碳封存，是评估陆地碳循环变化的重要指标。首先，我们系统综述了三种测定土壤CUE的方法——化学计量模型法、¹³C葡萄糖示踪法和¹⁸O水示踪法，并比较了各方法的优势与局限性；随后，分析了不同环境因素（包括单一因素或组合效应）对草原、森林及湿地生态系统中土壤微生物CUE的影响；最后指出未来研究应重点关注以下方向：管理方式对CUE的影响（如草原生态系统的放牧与禁牧政策、森林生态系统的林间空隙与疏伐措施）；微生物适应环境变化策略对CUE的作用；厌氧代谢途径（尤其在湿地生态系统中的作用）；以及微生物分类学层级的影响。本研究为揭示陆地生态系统碳循环的微生物机制、从而缓解气候变化影响提供了重要依据。

（1）土壤CUE三大测定方法对比表

土壤CUE可通过测定细胞外酶活性来计算，这些酶包括β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）、亮氨酸氨基肽酶（LAP）、β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶（NAG）和酸性磷酸酶（AP），它们分别介导从土壤中获取碳（BG）、氮（LAP和NAG）及磷（AP）。具体计算公式如下：

CUE=CUE_max×((S_C:N×S_C:P)/[(K_C:N+S_C:N)×(K_C:P+S_C:P)])^0.5

S_C:N=B_C:N/L_C:N×1/EEA_C:N

S_C:P=B_C:P/L_C:P×1/EEA_C:P

（2）¹³C葡萄糖追踪法

葡萄糖是活细胞的能量来源和代谢中间产物，即生物体的主要能量供体，对生命活动至关重要。我们可通过¹³C同位素示踪技术追踪底物的吸收与转化过程，该方法可将标记的葡萄糖整合到微生物生物量中；其结果通过计算¹³C标记分子与未标记分子之间的差异得出。微生物生长量（¹³MBC）的计算公式为：总微生物生物量（F DOC−NF DOC）乘以标记微生物生物量占总量的百分比（%¹³MBC）：

at%MBC=[(at%F DOC×F DOC)-(at%NF DOC×NF DOC)]/(F DOC-NF DOC)

%¹³MBC=[(at%MBC_t-at%MBC_c)/(at%sol-at%MBC_c)]×100

                                      CUE=¹³MBC/(¹³MBC+¹³R)

注：t%F DOC、F DOC、at%NF DOC和NF DOC分别代表经熏蒸（F）和未熏蒸（NF）K₂SO₄处理的14份提取物中碳的原子百分比及总浓度（µg C g⁻¹soil）。At%MBC_t和at%MBC_c分别表示样品处理组与自然丰度对照组的碳原子百分比，而at%sol表示添加标记物的碳丰度。¹³R是基于添加葡萄糖产生的累积呼吸量（µg¹³CO₂-C g⁻¹土壤），该数值通过整合9个样本在72小时内收集的所有呼吸速率数据构建的二氧化碳通量曲线得出。

（3）¹⁸O水示踪法

为该方法能够将活性微生物的DNA与死亡或休眠微生物的DNA分离。通过将¹⁸O标记水掺入微生物DNA中，经过短暂孵育后提取并定量标记与未标记DNA分子的丰度，从而计算出CUE值。

针对每个样本计算了一个转换因子（fDNA），用于表示土壤微生物生物量（MBC）与土壤DNA含量（µg·g⁻¹soil）的比值。微生物生长速率（生长速率，单位：µg C·g⁻¹·h⁻¹）通过将DNA产量与fDNA相乘得出：

注：DW（克）表示土壤干重，t表示培养时间（小时）。

微生物呼吸速率（呼吸量，单位：µg C·g⁻¹·h⁻¹）通过以下公式计算得出：

注：其中p为大气压（kPa），n为碳元素的分子量（12.01 g mol⁻¹），R为理想气体常数（8.314 J mol⁻¹K⁻¹），T为气体绝对温度（295.15 K），V为小瓶的顶空体积（L）。Rs（ppm）表示24小时孵育过程中产生的二氧化碳浓度。

4.研究内容

迄今为止，大多数研究主要集中在探讨环境变化如何影响不同生态系统中的CUE。然而，未来的研究仍需重点关注以下几个方面。

（1）草原生态系统

作为陆地生态系统中主要的土壤碳库之一，草原生态系统储存了全球约30%的土壤碳总量。研究CUE及其影响机制，对于预测全球气候变化背景下草原生态系统碳循环的变化趋势具有重要意义。目前大多数相关研究均聚焦于养分添加、土地管理方式以及全球气候变化对土壤CUE的影响。

核心影响因子：氮/磷添加、放牧管理、增温+干旱。

关键规律：

①氮添加影响双向：抑制氧化酶→CUE上升；改变菌群（细菌占比升高）→CUE下降。

②放牧降低碳输入与微生物活性，禁牧通过土壤团聚体改变资源限制，影响CUE。

③增温+干旱协同降低微生物酶活与CUE，增温的负效应更显著。

（2）森林生态系统

森林生态系统中的CUE反映了其碳同化能力和碳汇潜力，这一生态因子对于研究森林生态系统应对全球气候变化的响应与适应机制至关重要。森林生态系统中土壤微生物的CUE受海拔、温度、降水量等环境因素的影响。

核心影响因子：海拔、增温、降水。

关键规律：

①海拔升高→资源限制增强、低温抑制代谢→CUE下降。

②增温使微生物更多碳用于呼吸，CUE随温度升高而降低。

③降水改变土壤氧含量与养分扩散，抑制微生物生长→CUE下降。

(3）湿地生态系统（最具特殊性）

湿地生态系统中约含有350至535Gt碳。与其他生态系统不同，湿地土壤中的碳主要以泥炭形式存在。泥炭主要由部分分解的植物残体构成，这些残体在长期积水和厌氧条件下逐渐积累而成。这正是湿地生态系统的独特之处。湿地碳储量的变化可能对全球碳循环产生重大影响。因此，开展湿地土壤CUE研究至关重要，有助于准确评估湿地生态系统对全球碳循环的影。水是湿地生态系统的关键要素。

核心特征：长期淹水+厌氧，碳以泥炭形式储存，是全球重要碳库。

关键规律：

①厌氧环境显著抑制微生物代谢，CUE远低于有氧条件（厌氧≈0.19，有氧≈0.48）。

②盐度、湿地类型影响CUE；甲烷代谢（厌氧核心产物）与CUE的关联机制研究严重不足。

研究短板：厌氧代谢途径对CUE的调控机制缺乏系统研究。

5.未来研究

（1）管理模式

不同生态系统中管理方式的交替变化也是影响土壤CUE的重要因素。放牧与禁牧之间的交替显著影响植物生产力及植物碳输入量，这可能对土壤CUE产生间接影响。然而，放牧与禁牧交替对土壤CUE的综合影响仍不明确。在森林生态系统中，林间空地和疏伐是主要的管理方式，这些方式会影响到达土壤的日照量及森林土壤温度，进而影响土壤CUE。未来研究应更加关注管理方式交替变化对土壤CUE的影响。

（2）微生物适应环境变化的策略

微生物能够调整自身的适应策略，以减轻环境变化对其生长的负面影响——它们会将更多能量用于维持自身生存，而减少用于生长的能量投入，这可能导致土壤CUE的降低。值得注意的是，气候变化对区域环境具有显著影响，这种影响也可能间接作用于CUE。因此，微生物适应环境变化的具体策略如何影响CUE的作用机制仍需进一步研究；这一机制可能是更准确预测全球气候变化下陆地生态系统碳循环趋势的关键基础之一。

（3）厌氧代谢途径

甲烷是碳循环厌氧代谢途径的主要产物。特别是在湿地生态系统中，水位会频繁波动，甚至可能导致好氧与厌氧条件的交替变化。厌氧条件的存在表明，在计算土壤CUE时，甲烷应被视为重要组成部分。然而，在湿地生态系统土壤CUE的研究中，碳循环的厌氧代谢途径始终被忽视。综上所述，未来研究至少需要加强两个方面：首先，如何将甲烷的碳代谢途径整合到湿地生态系统土壤CUE的计算模型中；其次，气候变化如何影响甲烷碳代谢途径的作用机制。

（4）微生物分类水平

微生物群落结构对土壤微生物碳利用效率（CUE）具有显著影响，这一现象存在于所有生态系统中，通常表现为真菌的CUE值高于细菌。然而，当前研究在鉴定微生物物种及其功能方面仍存在局限性。例如，哪些真菌物种在提升土壤微生物CUE方面起主导作用，以及特定微生物类群如何在不同环境条件下调控CUE，这些问题仍需进一步探索。未来研究应从分类学层面深化对土壤微生物CUE的理解，特别是通过鉴定特定微生物物种及其功能基因，揭示它们对CUE的贡献。借助先进技术，可以更精确地识别参与碳转化的关键微生物物种——例如某些高效的碳封存或碳分解细菌。通过结合分类生态学方法，我们有望阐明微生物多样性与CUE之间的复杂关系。

6.结论

环境因素对不同生态系统中土壤微生物CUE的影响十分复杂。未来研究应重点关注以下方面：管理模式对CUE的影响；适应环境的微生物策略变化对CUE的作用；厌氧代谢途径的影响（尤其在湿地生态系统中）；以及微生物分类学水平的影响。

具体检测介绍见下方链接

土壤氨基糖、木质素酚和磷脂脂肪酸碳同位素（δ13C）检测