目前，土壤碳循环的动态非平衡状态以及微生物碳泵储存机制已在土壤微生物碳循环领域得到广泛认可。死亡微生物细胞残体已被用作生物地球化学引擎的燃料。随着时间推移，这些残体在土壤中不断积累，形成了地球上最大的有机质（OM）库之一（图1）。

②土壤微生物释放碳的主要途径

微生物碳释放涉及多种分解代谢途径，可划分为发酵过程和呼吸过程两大类。发酵途径主要包括五条：

EMP途径（Embden-Meyerhof-Parnas）：大多数土壤微生物的基础代谢途径。

HMP途径（磷酸己糖途径）：以葡萄糖-6-磷酸为底物，与EMP途径的中间产物可相互转化以满足多样化代谢需求。

ED途径（Entner-Doudoroff）：产能效率低于EMP途径，但广泛分布于嗜糖假单胞菌、铜绿假单胞菌等革兰阴性假单胞菌中。

WD途径（磷酸酮醇酶途径）：部分细菌（如白色链球菌）可通过此途径利用葡萄糖异乳酸发酵产生乳酸、乙醇和CO₂。

Stickland反应：厌氧梭菌属物种以一种氨基酸为氢供体、另一种为氢受体进行生物氧化并获取能量。

这些途径中涉及的关键酶类包括糖苷水解酶、糖基转移酶、多糖裂解酶、碳水化合物酯酶及植物细胞壁降解辅助酶等。

表1：参与土壤微生物碳释放途径的关键酶及功能过程

③主要土壤微生物类型对碳释放的作用

土壤细菌在碳释放中的作用。土壤微生物（包括细菌、古菌、真菌、病毒及原生动物等微真核生物）在土壤碳释放过程中发挥着重要作用。土壤微生物的多样性与多种生态系统功能（如养分循环、分解作用及植物生产力）呈正相关。其中，细菌和真菌的数量远高于其他微生物类群，通常主导着土壤微生物的生物量和多样性。细菌和真菌直接参与碳循环，其死亡残体是构成稳定SOM的主要含碳成分。

细菌和真菌是土壤微生物生物量和多样性的主导者，两者直接参与碳循环且其死亡残体构成稳定SOM的主要含碳成分。

细菌：异养腐生菌是土壤系统的重要分解者，直接参与动植物残体及真菌菌丝体的分解。革兰阴性菌与革兰阳性菌在碳利用偏好上存在显著差异——前者倾向于利用近期来源的植物源碳，后者则偏好利用较古老的SOM来源碳，且这一底物利用模式在不同土壤深度均保持一致。

真菌：全球真菌生物量约12 Pg碳，约为土壤细菌的两倍。以真菌为主的生态系统通常与难降解有机物的缓慢分解密切相关。真菌产物比细菌产物具有更强的抗化学降解能力；菌丝的高表面积和小直径使其能深入细小土壤孔隙及团聚体内部，对土壤碳储存贡献显著。两种主要菌根真菌在SOM分解中功能各异：外生菌根（ECM）真菌能产生直接氧化SOM的酶类，而丛枝菌根（AM）真菌依赖腐生微生物完成此功能。AM主导的生态系统枯落物分解更快、微生物死亡物质生成速率更高，从而促进更持久的矿物结合OM形成。

（2）土壤微生物通过多种途径和功能固定碳

①土壤微生物固定碳的主要途径

固碳微生物按能量来源可分为光能型、化学能型和光电子能型。微生物通过光合作用、尿素分解、氨化作用、反硝化作用、硫酸盐还原、厌氧硫化物氧化及甲烷氧化等多种代谢途径诱导碳酸盐沉淀，机制包括提高微环境pH值或溶解态无机碳浓度以促使方解石等碳酸盐晶体形成。

蓝细菌被认为是引起大量碳酸盐沉淀的关键类群。光合作用通过促进碳酸氢盐与OH^⁻离子在细胞膜间的交换提高周围pH值，同时富含酸性残基和糖类的胞外聚合物（EPS）可捕获大量Ca²⁺和Mg²⁺等二价阳离子，共同促进碳酸盐沉淀。

常见固碳土壤微生物如图2所示。

图2：具有固碳能力的主要土壤微生物。图中展示了常见的土壤微生物及其进化关系。绿藻门（Chlorophyta）、蓝细菌门（Cyanobacteria）、α-变形菌门（Alphaproteobacteria）中的两个属以及β-变形菌门（Betaproteobacteria）均被归类为能够固碳的微生物；变形菌门（Proteobacteria）则按属水平分类，其余微生物则按门水平分类。

微生物还可以通过异养代谢途径固定碳，这一过程也被称为“微生物的暗固定作用”。异养生物通过同化羧化作用以及三羧酸循环中的补救反应来固定二氧化碳。土壤中广泛存在暗固定微生物固定的二氧化碳现象，分布范围涵盖地中海地区、半干旱沙漠、北极苔原、温带泥炭地、稻田、温带草甸及农田土壤。

②主要土壤微生物类型在碳固定中的作用

土壤微生物对SIC和SOC中二氧化碳固定的贡献。SIC的大部分来源于细菌、真菌、藻类和后生动物。蓝细菌被认为能引起大量碳酸盐沉淀。光合作用通过促进碳酸氢盐与OH^-离子在细胞膜间的交换导致碳酸盐沉淀，从而提高细胞周围微环境的pH值，有利于碳酸盐沉淀的发生。同时，含有多种酸性残基和糖类的胞外聚合物（EPS）可捕获大量二价阳离子（如Ca²⁺和Mg²⁺），同样促进碳酸盐沉淀。

光自养原核生物、微真核生物以及土壤细胞藻类共同构成了表层土壤微生物群落的重要组成部分。与植物类似，它们通过光合作用固定大气中的碳以促进生长。土壤藻类通常仅占土壤微生物组生物量的很小比例，但在干旱土壤中分布极为丰富：占真核生物群落总量的40%，占原核生物群落总量的4%。在干旱地区，参与光自养生物结皮形成的土壤藻类是土壤系统中碳的主要来源。化能自养微生物的分布受环境条件显著影响，现有研究主要聚焦于其在全球气候变化、甲烷生成、甲烷氧化及氮循环中的作用。

微生物对二氧化碳的固定主要归因于自养微生物，因为所有固定过程都需要来自光合生物、自养生物或异养生物的能量来源。然而，所有微生物均利用无机碳（二氧化碳或碳酸氢盐）进行代谢。对于化能自养菌和光合自养菌而言，无机碳是其碳源的主要甚至唯一来源；而异养微生物和多养微生物则依赖有机碳，并通过多种羧基化反应将无机碳结合到其中心或外周代谢途径中，这一过程亦称为暗氧化固定。

（3)土壤碳循环中微生物相互作用之间的复杂互动关系

①微生物相互作用对土壤碳循环的影响

尽管土壤碳通量普遍被认为受微生物代谢调控，但微生物相互作用对土壤碳循环的影响却常被忽视。这些相互作用可能引发表型响应，导致碳分配模式和利用效率发生变化；进而影响资源可利用性和群落结构，最终反馈至微生物代谢系统。

图3：微生物间的社会互动。（a）群体感应与生物膜形成是细菌群落的两种典型行为模式。这两种现象相互依存：生物膜为细菌提供了聚集场所并能防止群体感应信号分子扩散；而细菌聚集产生的群体感应现象则为生物膜形成奠定基础。（b）竞争指不同生物个体对共享有限资源或直接干扰竞争对手所产生的破坏性影响；合作通常涉及共同资源共享，或不同基因型/物种间代谢物的交换；捕食行为常表现为个体捕猎（例如单个捕食者攻击并从内部消化猎物），亦可表现为群体协同捕猎（多个细胞协同发起攻击）。

竞争性微生物相互作用是间接的，涉及两个或多个微生物种群同时争夺同一资源。资源获取能力更强的微生物能提高其生长速率，从而剥夺较弱竞争者利用该资源的机会。此外，细菌群落结构与多样性是影响碳利用效率的最主要因素，并对其产生积极影响。

在群落演替过程中，供体或受体细胞的突变可使相互作用对代谢供体更为有利。此外，互利共生关系也可能自发形成——因为供体细胞还能从其互惠伙伴的某些代谢活动或分泌物（如维生素或氨基酸）中获益。多种土壤共生现象通过增加新OM的生成或加速底物分解，从而影响土壤碳动态。生物膜能够保持其稳定性相互作用的伙伴彼此相距很近，从而形成了种类多样且代谢活跃的微生物群落，生物膜的存在情况地层的形成可能会影响SOC的组成，并可提供不同的基质用于土壤呼吸和甲烷生成研究。这些研究结果进一步强调了微生物聚集体的关键作用它们在碳生物地球化学过程中的相互作用。

②根系参与对土壤碳循环的影响

图4：根际微生物群、共生体与土壤微生物群之间的相互作用影响碳循环：（a）根际微生物组、共生体及土壤微生物组之间相互作用的示意图；（b）涉及共生体的碳转化与养分交换过程。AM真菌通过将不稳定碳释放到菌丝间土壤中，刺激土壤微生物分解者的活性，从这些来源获取大量氮或磷，并将其输送至宿主植物。当根瘤菌存在时，它们能帮助植物获取养分，进一步促进土壤物质的运输。

根际间区是指根系的生命活动与代谢对土壤产生最直接、最强影响的区域，它在维持陆地生态系统过程及功能（如碳循环和养分循环）中起着关键作用。由于根分泌物的化学预处理与信号转导作用以及生物表面附着于根面的现象，根际土壤在化学成分和物理性质上均与耕作土壤存在显著差异；且根际微生物间的相互作用也比耕作土壤中的微生物间相互作用更为复杂（图4a）。

根际土壤能够塑造不同的微生物群落结构，并产生各异的碳利用模式。植物根际土壤中的微生物数量比非根际土壤高出数倍至数十倍。然而，细菌群落的多样性通常从非根际土壤向根际土壤逐渐降低。

微生物与土壤的相互作用即根际预处理效应（RPE），这是介导根际碳循环的主要过程。来自不稳定根系在根间水平持续沉积的碳可诱导SOC分解的变化；因此，根分泌物的质量和数量在调控RPE中起关键作用。微生物可通过利用植物根系分泌物来满足其养分需求，从而产生正向根诱导产酶RPE。然而当土壤养分相对充足时，微生物更倾向于利用不稳定的根系分泌物而非分解有机质来满足其碳源和能量需求，这一现象被称为优先底物利用假说——因为微生物更偏好易于获取的底物。此外，竞争假说可解释负向根诱导RPE现象：植物与微生物为争夺相同养分而竞争；微生物分解作用可能因养分吸收而减弱；

植物共生体通过调节生态系统可持续性与稳定性，在碳循环中发挥着重要作用（图4b）。菌根真菌是一类与植物直接相关的特殊真菌，由于真菌与植物之间存在碳源和养分的交换，它们显著影响SOC的积累与转化。AM真菌和ECM真菌是分布最广泛的两种菌根类型，此外，菌根共生关系可改变土壤团聚体粒径分布，并通过与球蛋白相关的土壤蛋白质等临时结合剂增强根际碳的物理保护作用，从而进一步丰富土壤微生物多样性并促进土壤碳循环。因此，菌根真菌群落是否为影响RPE的关键因素仍有待阐明。

（4)多种因素对土壤碳循环的联合调控

①微生物碳泵（MCP）与土壤矿物碳泵（MnCP）

MCP理论认为土壤微生物通过三种方式实现植物-土壤-有机碳库的持续碳周转：胞外酶“体外修饰”分解植物残体大分子；小分子底物经“体内转化”形成微生物生物量，剩余底物通过呼吸释放；微生物死亡后残留物及代谢产物持续积累并与矿物质结合形成有机矿物复合物。

MnCP与MCP协同作用。土壤矿物通过吸附、屏蔽、聚集、氧化还原反应及聚合等过程，将不稳定有机碳转化为更稳定形态。黏土矿物（如高岭石、蒙脱石）及金属氧化物（如Fe_₂O_₃）可促进聚合反应生成更稳定的碳氧化物；矿物表面的氧化还原反应可将碳氧化物氧化为CO_₂并产生自由基，进一步结合形成更大分子。

②自然条件对土壤碳循环的影响

pH是土壤的一项基本特性，它显著影响几乎所有的化学和生化过程，包括土壤系统中的微生物碳循环。土壤具有强大的酸碱缓冲能力，其pH值在外部干扰下相对稳定。然而，pH的微小变化可能导致电荷量发生显著改变，进而影响碳排放。土壤pH可通过改变土壤微生物群落结构和代谢特征来调节SOC的周转与积累。

湿度变化作为影响土壤转化及有机碳分解积累的主要环境因素之一，能够改变整个土壤生态系统的碳平衡。首先，土壤团聚体之间及内部的孔隙大小限制了水分在土壤中的迁移速度，从而间接影响微生物对有机碳的利用程度。其次，处于淹没状态下的不同土壤类型与质地（如旱地与湿地）决定了有机碳矿化过程中的氧气条件。研究表明，盐胁迫会导致土壤微生物群落结构重组及功能改变。当土壤盐浓度极高时，微生物因细胞外渗透势降低而受到胁迫，导致其失活甚至死亡，从而引起微生物活性下降以及有机碳矿化速率降低。

③由土壤聚集体驱动的土壤微生物碳循环机制

图5：土壤集料形成过程及其对土壤碳循环的影响

作为基本结构单元，土壤聚集体参与多种形式的有机碳循环过程，从而调控土壤中有机碳库的储存与周转。土壤中的矿物质及有机质通过生物与非生物因素（如各类化学键与相互作用——包括配位键、共价键、氢键、吸附作用、共沉淀作用以及氧化还原反应），在有机-无机复合体系中，并借助范德华力、静电排斥作用及微生物丝状缠绕作用，形成了不同粒径的土壤聚集体，共同构成土壤的空间结构（图5）。SOC的稳定性也影响其积累过程；在转化与分解过程中，土壤聚集体和矿物质提供的物理化学保护作用可使有机碳组分稳定保存于土壤中。不同颗粒聚集体的数值比例及其结构稳定性对于提升土壤肥力和维持土壤碳库至关重要。根据粒径大小，土壤聚集体可分为两大类：大颗粒聚集体（>0.25μm）和微聚集体（<0.25μm）。一般认为，大颗粒聚集体含有更易降解的有机碳，有利于富营养微生物的定殖；而微聚集体则富含难以被宏生物降解的有机碳。

土壤聚集体的基本结构与功能单元——即养分组成、孔隙大小以及水气交换特性——共同构成了一个异质性微环境，该环境直接影响微生物群落的结构与功能。土壤中的腐殖化现象源于真菌和细菌的存在，以及多糖的产生；这些物质对聚集体的稳定性起着关键作用。土壤中大量细菌和真菌菌丝直接参与土壤颗粒的聚集过程：放线菌和真菌通常定植于孔隙（>10μm）或聚集体表面，其菌丝缠绕结构促进大型聚集体的形成。虽然细菌以小菌落或生物膜形式附着于聚集体表面或孔隙，但聚集体内的所有微生物均对土壤碳循环产生显著影响。除环境因素外，聚集体还能影响微生物间的相互作用（如协同、竞争及捕食关系）。

OM与矿物颗粒是土壤团聚体的重要组成部分。有机质主要来源于微生物相关的有机质（如细菌分泌的胞外聚合物、真菌及根际真菌分泌物）、人类相关胶结物质（腐殖酸、富酸及微量元素），以及植物根系相关胶结物质（植物根部及其分泌物）。微生物是土壤环境中最活跃的生物因子，其产生的有机质在团聚体形成中起主导作用。细菌分泌的胞外聚合物（主要为多糖）可作为微米尺度下土壤颗粒的胶结剂，使粉末颗粒聚集成微团聚体；真菌则通过菌丝延伸包裹毫米级的微团聚体，将其胶结成大型团聚体。

矿物是土壤团聚体中重要的无机胶结剂。黏土矿物具有不同的比表面积、表面电荷及阳离子交换量，这些特性会直接影响土壤结构与性能。土壤表面具有活性特征，影响诸多土壤属性，包括养分可利用性、土壤湿度以及SOC的积累与存留。此外，土壤矿物与微生物的相互作用还影响土壤微生物碳循环——即微生物与不同矿物颗粒的相互作用可引发群体感应效应并促使胞外聚合物（EPS）分泌，从而形成生物膜结构，这显著促进土壤团聚体的形成及有机碳的稳定性。

3.结论

土壤微生物是全球碳平衡的主要贡献者，也是有机质形成与分解过程中的关键驱动力。然而，由于土壤本身的异质性，多种因素对土壤碳循环的复杂影响机制尚未得到深入研究。要全面系统地理解土壤碳循环过程及机制，必须重点探讨土壤微生物碳循环中微生物、微生物群落与环境因素之间的相互作用关系。