英文标题：Soil Carbon Availability Drives Depth-Dependent Responses of Microbial Nitrogen Use Efficiency to Warming
期刊名称：Global Change Biologyt
影响因子：12
DOI：https://doi.org/10.1111/gcb.70490
微生物氮利用效率（NUE）描述了有机氮在微生物生长与氮矿化之间的分配，对评估土壤氮持留至关重要。然而，增温如何影响不同土壤深度的 NUE 尚不清楚。基于青藏高原一项全剖面增温实验（0至100 cm，+4°C），结合¹⁸O 和 ¹⁵N 同位素标记技术，测定了土壤理化性质（如土壤水分、无机氮）、土壤碳组成（如物理和化学组成、土壤无机碳、δ¹³C信号）以及微生物参数（如微生物群落组成）。结果表明，无论对照还是增温处理，NUE 均随土壤深度下降而降低，其驱动因素为微生物碳限制。
野外实验在青藏高原东北部青海省采用随机区组设计，设置了对照(CT)与增温(+4 ℃, W)两个实验处理，两种处理于2018年6月启动，实验包含4个区组，每个区组包含一个对照样地和一个增温样地，增温样地通过加热电缆在周边加热，对照样本以相同方式安装未加热的钢管。土壤样品于2021年8月（实验处理3.3年后）采集。在每个样地中，从0–10 cm、10–30 cm、30–60 cm和60–100 cm深度（直径3.5 cm土钻）各采集5个土芯。将表层土壤定义为0–30 cm，深层土壤定义为30–100 cm将每个样地内同一深度的土壤子样品合并混匀，形成混合样品每个混合过2 mm筛后，用于测定微生物NUE、土壤理化性质、碳组成和微生物参数。
微生物氮代谢特征
图1 全土壤剖面增温对微生物(a)氮利用效率、(b)氮生长速率、(c)总氮矿化速率、(d)氮吸收速率、(e)单位微生物生物量生长和(f)单位微生物生物量矿化速率的影响。不同土壤深度之间观察到微生物氮代谢的显著差异。无论在对照还是增温样地，微生物NUE、氮生长速率和总氮矿化速率均从表层到深层下降。增温使0–30 cm深度的微生物NUE和氮生长速率分别降低了53%和33%。相比之下，增温对30–100 cm深度的微生物氮代谢无显著影响（图1）。
土壤理化性质和碳组分对不同深度增温的响应
图2 全土壤剖面增温对(a)粗颗粒、(b)细颗粒和(c)总土壤有机碳含量及(d)粗颗粒、(e)细颗粒和(f)总土壤有机质13C同位素及(g)可溶性有机碳、(h)无机碳和(i)无机氮的影响。
在对照和增温样地中，土壤水分、SOC、粗有机质和细有机质中的有机碳、SOC/TN和残体碳均随土壤深度增加而降低，相反，SIC、烷基碳/氧烷基碳比值以及粗有机质、细有机质和总有机质中的δ¹³C值均随土壤深度增加而增加，经过3.3年的处理，与对照样地相比，增温样地表层土壤（0–30 cm）的无机氮平均损失了26%（图2）。
微生物参数对不同深度增温的响应
图3 全土壤剖面增温对(a)真菌残体碳含量、(b)细菌残体碳含量、(c)真菌残体碳/细菌残体碳、(d)真菌残体碳累积效率、(e)细菌残体碳累积效率、(f)总残体碳累积效率、(g)真菌残体碳泵效率、(h)细菌残体碳泵效率和(i)总残体碳泵效率的影响。
在对照和增温处理中，微生物生物量和C/N失衡均随土壤深度增加而降低，而微生物NAE和真菌K-策略者丰度在两种处理中均随土壤深度增加而升。微生物CPE和真菌r/K比值在不同土壤深度之间无显著差异。增温显著增加了0–10 cm深度的MBC和真菌K-策略者丰。与对照相比，增温样地30–60 cm深度的细菌NAE更。增温还在30–60 cm和60–100 cm深度分别显著增加了C/N失衡17%和21%。10–30 cm深度的细菌r-策略者丰度和细菌r/K比值在增温条件下显著低于对照（图3）。
土壤理化性质、碳组成和微生物参数与NUE的关联
图4 在对照和增温下，土壤碳组成、土壤性质和微生物参数与微生物氮利用效率的标准化回归系数(a)，以及利用随机森林分析显示了土壤碳组成、土壤性质和微生物参数在对照(b)和增温(c)处理对微生物氮利用效率影响的平均预测重要性。
在对照和增温样地中，微生物NUE与土壤理化性质（即SOC/TN、TN、无机氮）、土壤碳组成和微生物NAE之间存在显著相关性（图4）。随机森林分析揭示，对照和增温样地中微生物NUE对深度的响应最好由土壤碳组成来解释（图4）。线性回归分析证实，微生物NUE与烷基碳/氧烷基碳比值、SIC和细菌NAE呈负相关（图5）。微生物NUE与EOC、粗有机质中的有机碳和无机氮之间发现显著正相关关系。当控制SIC、粗有机质有机碳、EOC或烷基碳/氧烷基碳比值时，微生物NUE与土壤理化性质（或微生物参数）之间的相关系数要么降低，要么消失（图S3）。在控制无机氮后，微生物NUE与粗有机质有机碳之间的显著正相关关系仍然存在（图S3）。此外，SIC与SOC之间发现显著负相关（图S4）。在0–10 cm和10–30 cm深度，微生物NUE与氮生长速率之间存在显著正相关（图S5）。
图5 青藏高原高寒草地全土壤剖面增温对微生物氮利用效率影响的概念图
3.结论
本研究以严谨的实验设计和金标准方法学，首次揭示了微生物NUE对增温的深度依赖性响应——表层是氮损失的”热点”，深层是氮代谢的”稳定区”。增温主要通过降低碳可利用性抑制表层微生物氮生长，最终驱动NUE下降53%。 这一发现对理解全球变暖下土壤氮循环和碳-氮耦合反馈具有重要价值。
分析了高寒草地不同土壤深度微生物NUE对增温的响应及其调控因子。发现，无论对照还是增温处理，微生物NUE均随土壤深度降低，这与深层土壤碳可利用性降低有关。表层30 cm的微生物NUE在增温条件下显著降低。增温条件下表层土壤（0–30 cm）微生物氮生长和碳可利用性的下降导致了增温样地中较低的微生物NUE。相反，增温对深层土壤（30–100 cm）微生物氮生长和碳可利用性均无显著影响，因此对照与增温处理之间的微生物NUE无显著差异。微生物NUE随土壤深度降低，主要是由于土壤碳可利用性降低。具体而言，土壤无机碳随深度增加，而粗有机质有机碳、可提取有机碳和根系生物量下降。在微生物能量限制下，微生物通过降低生长来调控微生物NUE变化。微生物NUE对增温的响应因土壤深度而异。在表层土壤中，增温降低了微生物氮生长并增加了顽固碳，最终降低了微生物NUE。相比之下，深层土壤中的微生物NUE和生长不受增温影响（图5）。