英文标题:Plant litter decomposition is regulated by its phosphorus content in the short term and soil enzymes in the long termDOI：https:10.1016/j.geoderma.2025.117283本研究以农田生态系统为研究对象，针对现有研究多聚焦植物残体C:N比、而残体C:P比对农田残体分解及土壤-微生物-胞外酶化学计量特征的影响尚不明确的问题，利用¹³C标记玉米残体开展为期84天的室内培养试验，将玉米植株分为根、叶、叶鞘、茎、苞叶、穗轴六类，构建出C:P比值377~1288的梯度，设置六种残体添加处理与纯土壤对照，分别在培养14天（短期）和84天（长期）进行取样，测定¹³CO₂排放通量、土壤养分、微生物生物量、胞外酶活性、微生物养分限制及微生物碳利用效率等指标，系统探究残体C:P比值对分解过程的阶段性调控机制。试验结果显示，整个培养周期内残体来源CO₂约占总CO₂排放量的50%，残体分解速率前期更快、后期逐渐趋于稳定；短期分解阶段，残体分解速率与自身磷含量呈显著正相关、与C:P比值呈显著负相关，残体高C:P比会加剧微生物磷限制，进而抑制分解过程，此阶段残体自身性状是驱动分解的核心因素；进入长期分解阶段后，残体自身C/N/P化学计量比不再直接影响分解速率，土壤、微生物及胞外酶的化学计量特征与分解作用关联显著，土壤胞外酶活性（尤其是酶C:P比值）成为主控因子。整个分解过程中微生物始终受到磷限制，且长期阶段磷限制程度更高，微生物碳利用效率表现为短期高于长期，同时碳利用效率会随微生物碳限制增强而降低，但与残体分解速率无明显相关性。作用机制上，分解前期微生物优先利用残体中易分解底物，磷素供应水平直接决定微生物活性与分解效率；后期易分解底物消耗殆尽，微生物依靠分泌胞外酶降解难降解有机质，酶活性成为决定分解进程的关键。研究最终得出结论：植物残体分解存在明显的阶段性调控特征，短期分解主要受残体磷含量调控，长期分解则由土壤胞外酶活性主导，微生物磷限制是制约农田残体早期分解的重要因素。基于该结果，研究建议农田秸秆还田时可搭配豆科等低C:P比、高磷作物残体，或对高C:P残体配施磷肥，以此缓解微生物磷限制、加快残体分解与养分释放，也可通过混配不同残体、有机无机肥配施的方式维持土壤酶活性平衡，提升农田有机质分解效率与土壤肥力；同时提出未来还需开展田间试验验证室内结果，并深入探究残体性质、微生物群落与土壤有机质形成的互作关系，优化农田残体资源化利用与土壤养分管理方案。2.样本处理
本试验供试土壤采自浙江省金华市琅琊镇农田，属于美国土壤系统分类中的老成土，采样深度0–20cm，取样后剔除石块与植物残体，过2mm筛，一部分置于-80℃冷藏用于测定胞外酶活性，另一部分室温风干备用。试验采用¹³CO₂脉冲标记法培育玉米植株，收获后将植株分为根、叶、叶鞘、茎、苞叶、穗轴六种器官，得到C:P比值介于377~1288的梯度化玉米残体材料。试验共设置六种残体添加处理与纯土壤空白对照，每个处理重复3次，将风干土壤与对应玉米残体混合，调节土壤孔隙含水量至60%，置于21℃黑暗条件下恒温培养，分别在培养第14天（短期）和第84天（长期）进行破坏性取样，试验期间每2–3天补充去离子水以维持土壤湿度稳定。
3.研究结果
①不同C:P比值凋落物的CO₂排放动态
84天培养周期内不同碳磷比（C:P）玉米凋落物的¹³CO₂排放通量与累计CO₂排放特征。结果表明，凋落物分解速率呈现前期快、后期平缓的变化规律，培养第3天¹³CO₂排放通量达到峰值，培养28天后碳排放趋于稳定并维持在较低水平；整个试验阶段，凋落物分解释放的CO₂约占土壤总CO₂排放量的50%，是土壤碳排放的重要组成部分。同时，凋落物C:P比值显著影响分解过程，凋落物C:P比值越低、磷含量越高，CO₂排放量越大、分解速率越快，高C:P比值则会抑制凋落物分解与碳排放，不同C:P梯度的玉米凋落物累计CO₂排放量存在明显差异，证实了凋落物自身品质对其分解过程具有显著调控作用。
图1.在84天培养期内，植物枯落物来源的13CO2排放通量（a）及累计二氧化碳排放量（b）。
②凋落物分解速率与养分、微生物及胞外酶化学计量特征的相关性分析
分析了不同分解阶段玉米凋落物¹³CO₂排放与凋落物养分化学计量、微生物生物量、胞外酶特征及微生物养分限制之间的相关关系。结果表明，在短期分解阶段，凋落物分解速率与自身磷含量呈显著正相关，与C:P比值呈显著负相关，碳、氮含量及C:N、N:P比值对分解速率无明显影响，同时该阶段微生物磷限制程度会随凋落物C:P比值升高而加剧，进而抑制凋落物分解；在整个分解周期内，凋落物¹³CO₂排放量与微生物生物量碳磷比、氮磷比以及胞外酶碳磷比、氮磷比均呈显著正相关，且试验全过程微生物均表现出明显的磷限制特征，随着分解时间延长，微生物磷限制程度有所增强，进一步说明凋落物磷含量与C:P比值是调控短期分解过程的核心因子，而微生物群落结构与胞外酶化学计量特征则在分解过程中发挥着持续且重要的作用。
图2.植物凋落物来源的13CO2排放量与凋落物质量之间的线性回归关系，包括凋落物中的碳（C）、氮（N）和磷（P）含量，以及凋落物碳氮比（C:N）、碳磷比（C:P）和氮磷比（N:P）。
图3.植物凋落物来源的13CO2排放量与微生物特征（MBC：MBP和MBN：MBP）及酶特性（酶C:P比值和酶N:P比值）的化学计量关系的线性回归曲线。
图4.基于植物凋落物碳磷比值，采用生态酶载体模型（a）对微生物资源限制进行量化；以及在短期（14天）和长期（84天）凋落物分解阶段中，其与植物凋落物来源的13CO2排放量之间的线性回归关系（b）。载体角度表示微生物磷限制程度。
③凋落物C:P比值及分解阶段对微生物CUEst的影响
研究表明不同C:P比值凋落物在短期与长期分解过程中微生物化学计量碳利用效率（CUEst）的变化特征及其相关关系。结果显示，微生物CUEst在短期分解阶段更高，长期分解阶段有所降低；微生物CUEst与微生物碳限制程度呈显著负相关，微生物碳限制越强，碳利用效率越低，但该指标与微生物磷限制未表现出显著关联，同时凋落物C:P比值与分解阶段的交互作用对微生物CUEst存在显著影响，而微生物CUEst与凋落物来源的¹³CO₂排放量之间无明显相关性。
图5.垃圾残体碳磷比对微生物碳利用效率（CUEst）的影响（a）；微生物CUEst与垃圾残体来源的13CO2排放量之间的关系（b）；以及在短期（14天）和长期（84天）垃圾残体分解阶段中，载体长度（c）与载体角度（d）的关系。
通过方差分解与随机森林分析，明确了玉米凋落物短期和长期分解过程的主导影响因子。结果表明，短期分解过程主要受凋落物自身性状驱动，其中凋落物磷含量与C:P比值是最关键的影响因素；进入长期分解阶段后，影响因子发生明显转变，土壤胞外酶相关性状成为调控凋落物分解的核心因素，尤以酶C:P比值的作用最为突出，这也证实凋落物分解的主导调控因子会随分解时长发生阶段性变化。
图6.采用方差分解和随机森林分析方法，探究了植物凋落物特性（包括植物凋落物碳、氮、磷含量，以及碳氮比、碳磷比和氮磷比）、土壤特性（有机碳、总氮、总磷，以及有机碳与总氮、有机碳与总磷、总氮与总磷的比值）、微生物特性（微生物生物量浓度、MBN值、MBP值、微生物生物量浓度与MBN值、微生物生物量浓度与MBP值、MBN值与MBP值之比）以及酶特性（碱性β-葡萄糖苷酶、NAG+LAP酶、酸性磷酸酶、酶促碳氮比、酶促碳磷比及酶促氮磷比）对植物凋落物来源的13CO2在短期（a与c）和长期（b与d）分解阶段的影响。随机森林模型中显示的因素均具有统计学显著性（p<0.05）。
4.结论
本研究借助¹³C标记玉米凋落物开展84天培养试验表明，凋落物分解的主控因子随分解时长发生转变，短期分解主要由凋落物磷含量及C:P比值决定，磷含量越高、C:P比值越低，分解速率越快，微生物磷限制是制约短期分解的核心因素；长期分解则主要受土壤胞外酶活性及其化学计量特征调控。试验全程微生物均处于磷限制状态，且分解后期磷限制程度加剧，微生物碳利用效率在分解前期更高，同时碳利用效率会随微生物碳限制增强而下降。方差分解与随机森林分析证实，凋落物性状主导短期分解，酶学性状主导长期分解。因此，在农田生态系统中，搭配低C:P比值作物残体、适量施用磷肥可加快凋落物前期分解，维持土壤胞外酶活性则能保障后期有机质降解与养分释放，是提升土壤肥力、实现农业废弃物高效利用的有效手段。