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可溶性糖：不仅是“能量燃料”，更是渗透调节剂与信号分子
2026-08-10
可溶性糖是植物体内以溶解状态存在的单糖（葡萄糖、果糖）和寡糖（蔗糖、麦芽糖等）的总称，属于非结构性碳水化合物，是植物光合作用的主要产物之一，在植物生长发育、代谢调节及逆境适应中发挥着多方面的重要生理作用。首先，可溶性糖是植物最直接、最高效的能量来源——叶片光合作用产生的葡萄糖通过细胞呼吸分解为ATP，为蒸腾作用、物质合成等过程提供能量，运至根、茎的蔗糖则可支持根系吸收矿质元素及茎的伸长生长，种子萌发时淀粉水解产生的可溶性糖还能为胚根突破种皮和胚芽生长提供必要能量。同时，可溶性糖也是纤维素、木质素、有机酸、脂肪等多种重要物质的合成前体。其次，在干旱、高盐、低温等逆境条件下，植物细胞会大量积累可溶性糖以降低细胞渗透势、维持膨压，从而保证细胞的正常生理功能——可溶性糖通过提高细胞渗透势增强保水性能、有效清除活性氧、避免原生质体脱水受损，被誉为植物的渗透调节保护剂。再次，可溶性糖不仅是能量物质和代谢中间体，更是重要的信号分子——葡萄糖可被己糖激酶感知，影响种子萌发、花发育、细胞壁发育和衰老，促进细胞分裂和根系发育；蔗糖有助于细胞扩张和淀粉合成；果糖也具有特定的感知与信号通路，糖感知系统还与光信号相互作用共同调控植物的发育进程。此外，蔗糖是许多果实中糖积累的主要形式，是果实品质形成的重要因子，其积累与转化酶（Inv）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）和蔗糖合成酶（SS）的活力变化密切相关，可溶性糖的含量与组分变化可反映植物源库关系和果实品质形成状况。综上所述，可溶性糖在植物体内集能量物质、渗透调节剂、信号分子和结构前体等多重角色于一身，在植物从种子萌发到逆境响应乃至品质形成的全过程中都发挥着不可替代的核心功能。

可溶性糖是生物体内一类重要的初级代谢产物，在植物生长发育、能量代谢、信号转导及逆境适应等生理过程中扮演着关键角色。此外，可溶性糖的组成与含量也是评价果蔬、中药材等农产品品质及营养价值的重要指标，在营养、医学和食品科学等领域具有重要研究价值。

建立准确、灵敏、高效的可溶性糖定性与定量分析方法，对于植物生理学、代谢组学及相关应用学科的研究具有重大的理论和实践意义。传统的可溶性糖测定方法主要包括蒽酮-硫酸比色法等化学比色法、高效液相色谱法（HPLC）以及液相色谱-质谱联用技术（LC-MS）等。比色法虽然操作简便，但灵敏度较低且无法对糖组分进行逐一鉴定。HPLC法不需要衍生即可直接检测多糖，但是，若样本中某一糖组分含量较低时，存在灵敏度受限的问题。近年来，基于气相色谱-质谱联用技术（GC-MS）因其兼具气相色谱高效分离能力和质谱特异鉴别能力的优势，在可溶性糖分析领域得到日益广泛的应用，已成为糖类物质分析的重要技术手段。


文献案例1：胞间连丝在水稻禾本科根结线虫诱导巨型细胞的蔗糖供给中发挥关键作用


可溶性糖：不仅是“能量燃料”，更是渗透调节剂与信号分子

英文题目：Plasmodesmata play pivotal role in sucrose supply to Meloidogyne graminicola-caused giant cells in rice

发表期刊：Molecular Plant Pathology（IF:5）

发表时间：2021.01

样本类型：检测取材样本涵盖未接种健康水稻根系，以及线虫接种后3、7、14天的水稻根结（虫瘿）

检测技术

基因转录水平指标：通过RT-qPCR检测水稻OsSWEET11–15、OsSUT1–5、转基因株系OsGNS5、OsGSL2及GUS报告基因的相对转录丰度。

启动子活性指标：借助pOsSUTs::GUS株系组织化学染色观察OsSUT家族基因在根系与虫瘿中的启动子显色活性。

共质体连通性指标：CFDA荧光示踪检测韧皮部与巨型细胞间的胞间连丝物质转运荧光信号。

可溶性糖含量指标：GC-MS定量健康根系与虫瘿组织的蔗糖鲜重含量。

研究内容

本研究以水稻与禾本科根结线虫（Meloidogyne graminicola）互作为研究体系，旨在解析韧皮部蔗糖向线虫诱导巨型细胞转运的分子途径，首先通过RT-qPCR检测线虫侵染3、7、14dpi虫瘿中OsSWEET11–15和OsSUT1–5的转录水平，并利用pOsSUT1~5::GUS转基因株系开展GUS染色检测基因启动子活性，证实这两类糖转运基因并未在虫瘿中被显著诱导，仅OsSUT1与OsSUT4存在潜在作用有待进一步验证；随后借助CFDA荧光示踪实验证明水稻韧皮部与巨型细胞之间存在胞间连丝介导的共质体连通通路；再通过构建分别过表达胼胝质降解基因OsGNS5、胼胝质合成基因OsGSL2的转基因水稻，测定根系生长指标、虫瘿胼胝质沉积面积、线虫侵染数量、巨型细胞面积及根系与虫瘿蔗糖含量，明确胼胝质沉积会降低胞间连丝通透性，减少虫瘿蔗糖供给、抑制线虫寄生发育；最终综合所有实验结果得出核心结论，即胞间连丝共质体转运是蔗糖供给巨型细胞的关键途径，并对比不同寄主-线虫互作体系，阐释了线虫取食位点蔗糖转运机制存在物种多样性。


研究路线

可溶性糖：不仅是“能量燃料”，更是渗透调节剂与信号分子


研究结果

RT-qPCR结果显示，禾本科根结线虫诱导的水稻虫瘿中OsSWEET11–15转录丰度极低，多数OsSUT基因呈下调表达，仅OsSUT1在接种14天后上调，且pOsSUT1~5::GUS报告株系在虫瘿中均无可见GUS信号，说明这两类糖转运基因并非蔗糖供给巨型细胞的主要载体；CFDA荧光示踪实验在虫瘿与线虫体内检测到绿色荧光，证实水稻韧皮部与线虫巨型细胞之间存在胞间连丝介导的共质体连通；对过表达胼胝质降解基因OsGNS5、胼胝质合成基因OsGSL2的转基因水稻检测发现，两类转基因株系幼苗根系生长与野生型无显著差异，OsGNS5过表达会降低虫瘿胼胝质沉积、增加根系内线虫数量，OsGSL2过表达则显著提升胼胝质积累，造成巨型细胞缩小、虫瘿蔗糖含量下降、线虫发育受抑；蔗糖定量结果显示，OsGSL2过表达植株虫瘿蔗糖含量显著低于野生型，OsGNS5过表达株系虫瘿蔗糖含量与野生型无明显差别，综合以上结果证明胞间连丝介导的共质体转运是水稻向禾本科根结线虫巨型细胞输送蔗糖的核心途径。

可溶性糖：不仅是“能量燃料”，更是渗透调节剂与信号分子

图1.通过气相色谱-质谱法分析从不同水稻根部组织中提取的可溶性糖。在接种后7天，分析了非接种水稻根和由野生型（WT）、OsGNS5以及OsGSL2过表达（OE）水稻品系引起的根结线虫（Meloidogyne graminicola, Mg）造成的根瘤中的蔗糖含量。带有相同小写字母的柱之间差异不显著（方差分析和Tukey检验，p<0.05）。数值为平均值±标准误（SE）。实验进行了三次独立的生物学重复。

文献案例2：一种淀粉磷酸化酶ZmPHOH提升玉米短期低温胁迫后的光合恢复能力

可溶性糖：不仅是“能量燃料”，更是渗透调节剂与信号分子

英文题目：A Starch Phosphorylase, ZmPHOH, Improves Photosynthetic Recovery from Short-Term Cold Exposure in Maize

发表期刊：International Journal of Molecular Sciences（IF:5.6）

发表时间：2025.02

样本类型：试验材料为玉米自交系PH6WC野生型（WT）、ZmPHOH功能缺失突变体chl3，所有生理、代谢、分子检测均取材叶片


检测技术

叶片理化：测定叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量等色素指标，检测丙二醛含量与电解质渗漏率反映细胞膜损伤程度；利用光合仪测定净光合速率、蒸腾速率、胞间CO₂浓度、气孔导度四项气体交换参数。

通过RT-qPCR检测ZmPHOH基因表达量，借助非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳染色检测ZmPHOH与ZmPHOL淀粉磷酸化酶活性，并开展RNA-seq转录组测序，完成差异表达基因筛选、PCA主成分分析、GO与KEGG通路富集以及碳水代谢、光合通路关键基因表达分析。

采用GC-MS与酶解法定量检测淀粉、麦芽糖、葡萄糖、蔗糖、果糖、棉子糖、水苏糖、半乳糖、海藻糖-6-磷酸等各类碳水化合物及其衍生物含量。


研究内容

本研究以玉米PH6WC野生型与ZmPHOH缺失突变体chl3为材料，探究淀粉磷酸化酶ZmPHOH调控玉米低温胁迫后光合恢复的机制。8℃短期低温处理后恢复常温，chl3叶片叶绿素大幅降解、提前黄化，细胞膜损伤更严重，且净光合速率、气孔导度等光合指标无法修复。低温恢复期ZmPHOH基因表达与酶活性显著升高；代谢组检测表明，低温下两类植株均积累大量可溶性糖，恢复常温后野生型可快速降解糖类，而chl3可溶性糖持续富集。转录组分析显示，突变体碳水代谢通路异常，过量可溶性糖抑制光合相关基因表达，阻碍光合系统修复。该研究证实ZmPHOH通过促进低温恢复期可溶性糖分解，解除糖类对光合基因的转录抑制，恢复光合能力，为玉米耐冷分子育种提供关键靶标与理论支撑。


研究路线

可溶性糖：不仅是“能量燃料”，更是渗透调节剂与信号分子


研究结果

本研究对比玉米野生型PH6WC与ZmPHOH功能缺失突变体chl3，系统解析ZmPHOH参与玉米低温后光合修复的作用机制。表型与叶绿素检测结果显示，常温下chl3无明显异常，但8℃低温处理2天后恢复常温，突变体叶片显著黄化，叶绿素a、b及总叶绿素含量大幅下降；同时chl3叶片丙二醛含量、电解质渗漏率显著高于野生型，细胞膜低温损伤更严重。

光合参数测定表明，低温胁迫会同等抑制野生型与chl3的光合能力，但恢复常温48h后，野生型净光合速率、气孔导度等指标可部分恢复，胞间CO₂浓度回归正常水平，而chl3各项光合参数始终维持低温胁迫下的低值，光合损伤无法修复。分子检测发现，低温处理阶段ZmPHOH表达与酶活无明显变化，仅在常温恢复期显著上升。

碳水代谢组结果显示，低温诱导两类植株淀粉降解、可溶性糖大量积累；恢复常温后野生型可快速分解麦芽糖、蔗糖、棉子糖等可溶性糖，chl3却因ZmPHOH缺失无法及时降解糖类，叶片可溶性糖长期高累积。转录组数据证实，低温恢复期chl3碳水代谢通路紊乱，过量可溶性糖反馈抑制捕光复合物、叶绿体分子伴侣等光合基因表达，阻断光合系统修复进程。

综合所有结果证明，ZmPHOH核心功能集中于低温恢复期，通过催化可溶性糖分解消除糖对光合基因的转录抑制，帮助玉米恢复光合能力，是调控玉米苗期耐冷性的关键基因，可为玉米耐冷遗传改良提供靶点。

可溶性糖：不仅是“能量燃料”，更是渗透调节剂与信号分子

图2.WT和chl3叶片在冷处理及冷处理后恢复期间碳水化合物及其衍生物含量的变化。每个方格中的数字表示与处理前条件相比，chl3和WT叶片在冷处理及恢复期间相应代谢物含量的Log2倍变化。WT，野生型；FC，倍数变化。C1，冷处理24小时；C2，冷处理48h；R，温度恢复48h。Glu，葡萄糖；Suc，蔗糖；Fru，果糖；T6P，海藻糖-6-磷酸。AGPase，ADP-葡萄糖焦磷酸酶；SS，淀粉合酶；SEB，淀粉分支酶；DBE，去支链酶；BAM，β-淀粉酶；AMY，α-淀粉酶；PWD，磷酸葡聚糖水二激酶；GWD，葡聚糖水二激酶；DPE，不成比例酶；SPS，蔗糖磷酸合酶；SPP，蔗糖磷酸酶；SUS，蔗糖合酶；TPP，海藻糖-6-磷酸酶；TPS，海藻糖-6-磷酸合酶；UGE，UDP-葡萄糖4-表旋酶；AGAL，α-半乳糖苷酶；RS，蔗糖合酶；STS，斯塔基糖合酶；Gols，半乳糖醇合酶。

文献案例3：基于转录组基因模块与可溶性糖含量解析棉花叶片对大丽轮枝菌的防御应答

可溶性糖：不仅是“能量燃料”，更是渗透调节剂与信号分子

英文题目：Transcriptome-Based Gene Modules and Soluble Sugar Content Analyses Reveal the Defense Response of Cotton Leaves to Verticillium dahliae

发表期刊：International Journal of Molecular Sciences（IF:5.6）

发表时间：2024.12

样本类型：以抗病品种中植棉2号（Z2）与感病品种新陆早7号（X7）的棉花叶片为样本


检测技术

病害表型与病原菌相关指标：14dpi棉花叶片黄化萎蔫、茎维管束褐变表型，棉花黄萎病病情指数；利用qRT-PCR定量棉花茎段内大丽轮枝菌相对生物量；通过PDA平板分离试验观测茎段病原菌再生能力。

可溶性糖代谢指标：采用GC-MS定量叶片中三种核心可溶性糖，分别是蔗糖、葡萄糖、果糖，对比不同品种、不同侵染时间下糖分含量动态变化。

转录组测序相关指标：24组叶片样本RNA测序，获得原始测序数据、Q20/Q30碱基质量值、GC含量、基因组比对率；基于FPKM量化全部基因表达，筛选差异表达基因（DEGs）；对差异基因开展GO功能注释、KEGG通路富集；WGCNA加权共表达网络分析，划分基因模块并筛选模块-样本关联枢纽（HUB）基因。

分子验证指标：qRT-PCR定量随机选取的目标基因表达水平，验证RNA-seq转录组数据可靠性；解析枢纽基因同源功能、所属转录因子家族与代谢通路归属。

研究内容

       本研究选用感病棉花新陆早7号（X7）、抗病棉花中植棉2号（Z2），接种大丽轮枝菌Vd991，结合表型、转录组与可溶性糖检测解析叶片抗病机制。接种14d调查发病表型、统计病情指数，并通过真菌分离与qRT-PCR证明二者抗性差异。分别在侵染48h、72h采集叶片开展RNA-seq，筛选差异基因，经KEGG、WGCNA分析发现：抗病品种多条抗病通路显著上调，感病品种抗病通路受抑、光合相关基因异常高表达。同步采用GC-MS测定叶片蔗糖、葡萄糖、果糖，证实病菌胁迫下两品种糖分转运时序存在明显区别，感病植株光合碳源易被病原菌掠夺。研究筛选出NDR1、DELLA等抗病枢纽基因，并经qRT-PCR验证测序数据。该研究从转录与代谢层面揭示棉花叶片抗黄萎差异机理，为抗病育种提供候选基因。


研究路线

可溶性糖：不仅是“能量燃料”，更是渗透调节剂与信号分子


研究结果

本研究首先通过表型鉴定证实品种抗性差异：接种大丽轮枝菌Vd991后14天，感病品种新陆早7号（X7）叶片黄化萎蔫、茎维管束褐变更严重，病情指数与植株内病原菌生物量显著高于抗病品种中植棉2号（Z2），病原菌分离试验也印证X7体内病菌定殖量更高。

转录组结果显示，侵染48h抗病品种未出现差异基因，72h仅1939个差异基因；而感病品种48h、72h分别存在1130、2875个差异基因，说明抗病品种叶片对病菌的转录应答更迟缓。KEGG富集表明，Z2上调基因富集植物激素信号、MAPK、植物-病原菌互作等经典抗病通路；X7抗病通路普遍下调，光合、碳代谢通路却显著激活。WGCNA筛选出7个关键模块，Z2浅黄、粉色模块为抗病核心，X7宝蓝、棕色模块与感病相关。

GC-MS可溶性糖检测结果显示，两个品种蔗糖、果糖均随侵染时间升高，但葡萄糖变化存在时序差异：X7葡萄糖72h显著下降，Z2葡萄糖48h即降低，证明二者光合产物向根部侵染位点转运节奏不同，X7早期光合通路激活会持续供给病菌碳源，加重感病程度。

共表达网络筛选出35个抗病枢纽基因，包括NDR1/HIN1、DELLA、LRR类激酶、糖代谢调控基因等，多数基因在其他作物中已被证实具备抗病功能。qRT-PCR验证了转录组数据真实可靠。综合结果表明，抗感品种叶片防御通路、光合糖代谢调控的差异化表达，是黄萎抗性分化核心分子与代谢依据，挖掘的枢纽基因为棉花抗病育种提供候选资源。

可溶性糖：不仅是“能量燃料”，更是渗透调节剂与信号分子

图3.X7中上调的基因模块（宝蓝色和棕色）分析以及V.dahliae感染后X7和Z2叶片的糖含量：（A）上调于X7模块（宝蓝色和棕色）的差异表达基因（DEGs）KEGG富集分析；（B，C）热图显示X7中上调模块（宝蓝色和棕色）DEGs的表达情况；（D-F）V.dahliae感染和水处理植物的X7和Z2叶片中蔗糖、葡萄糖和果糖的含量。数据表示三个独立生物学重复的均值±标准差，统计方法为T检验（*p<0.5；**p<0.01；***p<0.001；NA表示p>0.5）。


参考文献：
[1]XU Li-he,Liying Xiao,Yannong Xiao, et al. Plasmodesmata play pivotal role in sucrose supply to Meloidogyne graminicola-caused giant cells in rice. Molecular plant pathology. 2021;22 (5):539-550.

[2]Yao Qin,Haiping Ding,Hailiang Zhao, et al. A Starch Phosphorylase, ZmPHOH, Improves Photosynthetic Recovery from Short-Term Cold Exposure in Maize. International journal of molecular sciences. 2025;26 (4):1727-1727.

[3]Shenglong Song,Yongtai Li,Yong Zhang, et al. Transcriptome-Based Gene Modules and Soluble Sugar Content Analyses Reveal the Defense Response of Cotton Leaves to  Verticillium dahliae. International journal of molecular sciences. 2024;25 (24):13326-13326.



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