英文题目：Soil legacies of a primary invader strongly drive secondary invasions for Species that are phylogenetically distant
中文题目：初次入侵植物土壤遗留效应强烈驱动远缘植物的继发入侵
期刊名称：Soil Biology and Biochemistry
影响因子：10.3
作者单位：中国科学院武汉植物园
普奈斯提供服务：土壤理化指标检测
DOI号：https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2025.109845
入侵植物的管理备受关注，人们逐渐认识到入侵植物对生物多样性、基础设施和公共健康构成重大威胁。在许多情况下，即使目标入侵者被完全清除，被入侵的生态系统仍无法恢复到初始状态。部分原因是其他入侵者迅速占据了空缺生态位，因为多物种共存在大多数生态系统中很常见，这一过程被称为“继发入侵”，被认为是生态恢复的主要障碍之一。目前，继发入侵的机制尚不清楚，这限制了对入侵植物的高效管理和移除后管理措施的选择。
加拿大一枝黄花（菊科，以下简称“Solidago”）是一种多年生草本植物，原产于北美洲，现已入侵亚洲、欧洲和大洋洲的大部分地区。它常形成单一物种群落并改变土壤性质，通过除草剂、人工割除或计划火烧进行管理，这些方法都会对土壤造成干扰，从而不可避免地影响土壤的非生物和生物特性。在本研究中，我们以Solidago为初次入侵者，在田间设置了五种土壤处理：对照组（裸地）、入侵处理（未管理的入侵地块）以及三种管理处理（割除、除草剂施用或火烧管理入侵地块），在温室环境中评估了九对继发入侵者与本地近缘种在这些处理土壤中的生长响应。
本研究旨在解决三个关键问题：（1）Solidago入侵及不同管理措施如何影响土壤非生物与生物特性？（2）这些土壤特性如何作用于继发入侵者与本土近缘种的生长表现，进而影响继发入侵过程？（3）继发入侵的发生在多大程度上取决于与Solidago的系统发育亲缘关系？
在第一阶段，我们以Solidago属植物作为主要入侵物种，并在野外设立了五种类型的试验区域，包括：一个对照区（裸地，无Solidago属植物存在，Sc-free），一个入侵处理区（Solidago属植物入侵区，Sc-present），以及三个管理处理区：Solidago属植物入侵区，通过割除（Solidago属植物割除区，Sc-cut）、除草剂施用（Solidago属植物除草剂处理区，Sc-herbicide）或焚烧（Solidago属植物焚烧区，Sc-burned）进行管理（图1）。
图1.两阶段实验的图形说明。在第一阶段，我们以Solidago属植物作为主要入侵物种，并在野外设立了五种类型的试验区域，包括：一个对照区（裸地，无Solidago属植物存在，Sc-free），一个入侵处理区（Solidago属植物入侵区，Sc-present），以及三个管理处理区：Solidago属植物入侵区，通过割除（Solidago属植物割除区，Sc-cut）、除草剂施用（Solidago属植物除草剂处理区，Sc-herbicide），焚烧（Solidago属植物焚烧区，Sc-burned）进行管理。在这一阶段结束时，我们采集了土壤样本，将其分为两个子样本，一个用于土壤性质测量，另一个用于第二阶段。在第二阶段，我们在温室盆栽中检验了九对继发入侵物种和与其在系统发育上相关的本土同类物种对受条件影响的土壤的生长反应。土壤有效养分受处理措施显著影响（图2a–c）。与Sc-free相比，Sc-present显著降低土壤AN（有效氮）、AP（有效磷）和AK（有效钾）的含量（图2a–c）。处理措施对土壤性质的影响各异，与Sc-present相比，Sc-cut未进一步改变这些有效养分（图2a–c），而Sc-herbicide增加了AN但未恢复到Sc-free水平（图2a），Sc-burned则将AP和AK提升至Sc-free水平（图2b，c）。假定土壤真菌病原体也受处理措施显著影响（图2d–f）。与Sc-free相比，Sc-present未改变病原体丰富度（图2d）但提高了其香农多样性（香农多样性指数（Shannon Diversity Index），也称为香农-威纳指数（Shannon-Wiener Index），是生态学中用于量化群落物种多样性的经典指标（图2e）。处理措施进一步改变了病原体群落。与Sc-present相比，Sc-cut和Sc-herbicide增加了病原体丰富度（图2d）。真菌病原体以弯孢属为主，其相对丰度占所有病原体的74.36%。与Sc-free相比，Sc-present显著降低了优势病原体弯孢属的相对丰度。此外，处理措施还改变了病原体群落组成，尤其是Sc-burned的群落结构与其他处理差异显著（图2f）。图2.第一阶段中各项处理对土壤性质的影响。（a）有效氮（AN），（b）有效磷（AP），（c）有效钾（AK），（d）病原体的ASV稀有度，以及（e）病原体的香农多样性在第一阶段结束时的数值。点和误差条表示平均值±标准误（n=9）。X2值和P值表明处理的显著性，相同的字母表示在事后检验中无差异的处理（基于GLMMs，LSM检验和FDR校正后的P值）。（f）基于处理间病原体群落的主坐标分析（PCoA）。椭圆表示95%的置信区间。数据点代表单个重复样本（n=9）。盆中植物总生物量（继发入侵者+本地近缘种）和继发入侵者生物量比例（继发入侵者/总生物量）均显著依赖于土壤处理（图3）。Solidago入侵及管理处理的土壤显著降低了总植物生物量（图3a）。Sc-present土壤对总生物量的负影响最强，Sc-herbicide和Sc-burned土壤的负影响较弱（图3a）。相反，Solidago入侵及管理处理的土壤显著提高了继发入侵者的生物量比例（图3b）。Sc-present和Sc-cut土壤对继发入侵者的正影响较强，Sc-herbicide和Sc-burned土壤的影响较弱（图3b）。图3. Solidago入侵的土壤遗留效应及其管理措施对继发入侵物种和本地同类物种的影响。在一个花盆中，（a）植物总生物量（继发入侵物种生物量+本地同类物种生物量）以及（b）继发入侵物种的生物量比例（继发入侵物种生物量/植物总生物量）。点和误差线代表平均值±标准误（n=9）。X2值和P值表明处理的显著性，相同的字母表示在事后检验中无差异的处理（基于GLMMs，LSM检验和FDR校正后的P值）。
通过随机森林分析发现，继发入侵者与初次入侵者的系统发育距离是决定其生物量比例的最重要因素（图4）。此外，AN、AP、AK和病原体多样性等土壤性质也显著影响继发入侵者生物量比例（图4）。
图4.种系亲缘关系与土壤特性在决定继发入侵物种生物量比例中的相对重要性。星号表示继发入侵物种生物量比例与亲缘关系或每个土壤特性之间存在显著关系（*：P<0.05；**：P<0.01；***：P<0.001）。
盆中总植物生物量仅依赖于土壤处理，与系统发育距离及其相互作用无关（图5a）。但继发入侵者生物量比例依赖于系统发育距离、土壤处理及其相互作用（图5b）。具体而言，在Sc-present、Sc-cut、Sc-herbicide和Sc-burned处理中，继发入侵者生物量比例随其与Solidago的系统发育距离增加而显著上升，而Sc-free处理中无此趋势（图5b）。
图5.物种系统发育距离（PD）和土壤处理方式（ST）对继发入侵物种和本地同类物种生长的影响。在一个花盆中，（a）植物总生物量（继发入侵物种生物量+本地同类物种生物量）以及（b）继发入侵物种的生物量比例（继发入侵物种生物量/植物总生物量）。
实线表示显著的线性关系（P<0.05），虚线表示非显著的线性关系（P>0.05），继发入侵者生物量比例与AN和AP含量呈负相关（图6）。Sc-cut、Sc-herbicide和Sc-burned均提高了AN（图6）。Sc-cut倾向于降低AP，而Sc-herbicide和Sc-burned则增加AP（图6）。Sc-cut通过增加AN和降低AP的抵消作用，对生物量比例的影响较弱。Sc-herbicide通过增加AN、Sc-burned通过增加AP对生物量比例的负影响尤为显著。
图6.这些路径图展示了管理措施、土壤特性以及继发入侵物种生物量比例之间的关系。蓝色箭头表示正相关关系，红色箭头表示负相关关系。实线箭头表示具有显著关系（P<0.05），而虚线箭头表示非显著关系（P>0.05）。箭头旁标注了路径相关系数，箭头大小与相关系数的强度成比例。
本研究通过两阶段实验揭示了Solidago入侵后土壤遗留效应对继发入侵的驱动机制。研究发现，Solidago的入侵显著降低了土壤有效养分（氮、磷、钾），同时增加了病原真菌的多样性。这些土壤遗留效应虽然抑制了所有植物的生长，但不成比例地增强了继发入侵者相对于本地近缘种的竞争优势，导致生态系统更容易发生继发入侵。研究比较了三种管理方法（割除、除草剂和火烧）的影响，发现割除对土壤性质和继发入侵无显著影响，而除草剂和火烧能提高土壤养分有效性（除草剂增加氮，火烧增加磷和钾），从而减弱了继发入侵的强度。研究还发现，继发入侵者与Solidago的系统发育距离是决定其入侵成功的关键因素：距离越远的物种入侵成功率越高，这一结果验证了达尔文的自然化假说，即远缘物种因资源竞争减少和病原体共享可能性降低而更易入侵。该效应不受管理方法影响，表明土壤遗留效应对远缘入侵者的促进作用具有普适性。在理论层面，本研究首次将土壤反馈机制与继发入侵直接关联，填补了入侵生态学的空白；在实践层面，研究建议在入侵植物清除后需优先监测与初次入侵者远缘的外来物种，并推荐采用火烧等能调控土壤养分的综合管理策略。研究的局限性在于未分离土壤生物和非生物效应的独立贡献，未来需要通过灭菌-再接种实验等进一步验证具体机制。总体而言，该研究为理解和管理植物入侵后的生态系统恢复提供了重要科学依据。