英文题目：Paddy soil fertility shifts microbial metabolic quotient by regulating the selective enrichment of speciffc bacterial groups
中文题目：水稻土壤肥力通过调节特定细菌群落的选择性富集来改变微生物的代谢熵
期刊名称：Geoderma
影响因子：6.6
作者单位：中国水稻研究所
DOI：https://doi.org/10.1016/J.GEODERMA.2025.117303
微生物代谢熵（MMQ）是衡量微生物代谢效率的综合指标，微生物代谢效率（MME）在土壤碳（C）循环中起着关键作用，通过调节微生物对有机碳的矿化作用和微生物同化碳的稳定化作用，从而控制净碳平衡。确保与微生物相关的碳循环对于预测土壤碳和气候变化反馈至关重要。土壤肥力会影响微生物群落结构和功能，土壤微生物代谢熵（MMQ）的变化可能与不同肥力水平下适应性细菌群落的选择有关，进而影响土壤中的碳循环过程。为了验证这一假设，从114个水稻种植地点采集了土壤样本，以研究肥力对MMQ的影响，评估特定细菌群落在预测MMQ中的作用，并确定基于肥力的MMQ变异性是否与这些预测土壤细菌群落选择有关。本研究旨在增强我们理解肥力对MME的影响以及水稻生态系统中微生物尺度响应特征。
为了评估土壤肥力如何调节水稻土壤细菌群落与微生物代谢熵（MMQ）之间的关系，将浙江省114个水稻田数据分为两组，每组具有不同的肥力条件。这些地点代表了高肥力水平和低肥力水平。与低肥区相比，高肥区表现出更高的SOC（有机质）、TN（全氮）和MBC（微生物量碳）水平，以及相对较低的BD（容重）。此外，结果表明，与低肥区条件相比，高肥区条件下的MMQ明显较低（图1a）。相反通过16S rRNA分析发现细菌丰度呈现出相反的趋势（图1b）。不同肥力条件下细菌α多样性没有显著差异（图1c，d）。基于Bray-Curtis距离的NMDS分析表明，细菌群落受土壤肥力影响发生了显著变化（p=0.001）（图1e）。水稻土壤中的所有细菌均以变形杆菌属（Proteobacteria）、氯弯杆菌属（Chloroflexi）、不动杆菌属（Acidobacteria）、厚壁菌门（Firmicutes）、放线菌属（Actinobacteria）、硝基螺旋菌属（Nitrospirae）、拟杆菌属（Bacteroidetes）为主，占总群落的80%（图1f）。
图1.微生物代谢熵（MMQ）、高肥力（HF）和低肥力（LF）条件下土壤细菌群落的组成和多样性。（a）HF和LF之间的MMQ差异。（b）HF和LF之间16S rRNA基因的丰度。（c）和（d）HF和LF之间细菌群落的Shannon和Chao1丰富度指数。Wilcoxon检验确定了两种肥力条件下MMQ和α多样性的统计学显著差异。（e）基于Bray-Curtis距离的非度量多维尺度图（NMDS），HF和LF条件下细菌群落的β多样性模式。基于ANOSIM检验的两种肥力条件下细菌群落显著性。（f）HF和LF条件下的细菌群落分类组成。Wilcoxon检验的显著性水平如下：*，P<0.05；**，P<0.01；***，P<0.001；ns，不显著。
为了研究土壤细菌群落与MMQ之间的相关性，使用随机森林算法建立了机器学习模型（图2），评估了细菌OTU（细菌操作分类单位）作为潜在指标的重要性。交叉验证误差曲线表明，在选择前30个最重要的OTU时，误差最小（图2a）。该模型结合了这30个OTU，预测了训练集和测试集中的MMQ评级，R2值分别约为0.96和0.74（图2b、c）。这些选定的30个OTU主要分为杆菌门、硝基螺门、酸杆菌门、绿屈肌门、热脱硫杆菌门、假单胞菌门和拟杆菌门。其中，24个OTU在高肥力条件下显示出较高的丰度，而6个OTU则在低肥力条件下表现出较高的丰度（图3）。评估了每个OTU对模型的重要性，最重要的OTU被确定高肥力条件下富集的Defluviicoccus vanus（图3）。在低肥力条件下更丰富的OTU主要分为拟杆菌科、嗜热脱硫杆菌科和粘球菌科。使用回归分析研究了模型中不同OTU对MMQ的响应（图3）。与MMQ呈负相关的22个OTU的丰度可能表明MME增强，而与MMQ呈正相关的6个OTU表明MME降低。值得注意的是，其余两个OTU丰度的变化与MMQ没有明显的相关性。因此，在随后的分析中，这两个OTU没有被考虑在内。
图2.随机森林模型用于检测细菌分类群，准确预测微生物代谢熵（MMQ）和模型在训练集和测试集中的性能。（a）通过应用随机森林回归分析，将前30个细菌操作分类单位（OTU）确定为重要预测因素。（b）所选30个OTUs在训练集中预测MMQ的模型表现。（c）所选30个OTUs在测试集中预测MMQ的模型表现。
图3.微生物代谢熵（MMQ）的前30个细菌预测因子。系统发育树表示前30个细菌操作分类单元（OTUs）的系统发育分析，不同分支颜色代表不同的门。用蓝色标记的OTU名称代表碳保存类群（C-保存类群）；用橙色标记的OTU名称代表碳消耗类群（C-消耗类群）；系统发育树旁边的南丁格尔玫瑰图表示在高肥力（HF）和低肥力（LF）条件下特征OTUs的相对比例。条形图表示前特征类群对模型准确度的重要性。条形图上的数字代表OTU重要性的排名。
与MMQ呈正相关或负相关的OTU分为两组：C-消耗组（碳消耗相关的细菌群落（C-consuming groups））和C-保存组（碳保存相关的细菌群落（C-conserving groups））。碳保存组的丰度与MMQ呈显著负相关（R=-0.75，p<0.001），而C-消耗组的丰度则与MMQ呈正相关（R=0.46，p<0.001）。采用方差分解分析的多元回归模型，确定土壤性质和C-响应组对MMQ的联合影响（adj R2=0.72）。表现最佳的模型表明，SOC（有机质）、TN（全氮）、AN（速效氮）、AP（速效磷）、CEC（阳离子交换容量）和pH等化学性质解释了总变化的27.1%。生物特性，包括MBC（微生物量碳）、MBN（微生物量氮）、C-保存组和C-消耗组，占总变异的56.6%。包括SWC（土壤含水量）和BD（容重）在内的物理性质解释了总变化的16.3%（图4a）。值得注意的是，AN、SWC、MBC、MBN的含量以及C-保存组和C-消耗组的丰度与MMQ呈显著相关性。AN与MMQ呈负相关，并且在高肥力条件下增加（图4b）。与低肥力土壤相比，高肥力土壤中的MBC、MBN含量和C-保存组的丰度较高，而C-消耗组的丰度较低（图4b）。这些因素可能与高肥力土壤中观察到的较低MMQ有关。图4.微生物代谢熵（MMQ）的控制因素及其在不同土壤肥力条件下的分布。（a）多元回归分析揭示了土壤性质、C-保存组和C-消耗组对MMQ的重要性。蓝色、绿色和黄色分别代表土壤的化学、生物和物理性质。每个变量的标准化回归系数以95%的置信区间显示。（b）高肥力（HF）和低肥力（LF）条件下关键因素的差异。SOC：土壤有机碳，TN：土壤全氮，TP：土壤总磷，TK：土壤全钾，AN：碱解氮，AP：土壤有效磷，AK：土壤速效钾，CEC：阳离子交换容量，EC：电导率，SWC：土壤含水量。显著性水平：*P<0.05；**P<0.01；***P<0.001，NS不显著。
鉴于这两个潜在的碳代谢类群在高肥力和低肥力条件下分布不同，我们进一步进行了随机森林分析，以探索在高肥力和低肥力条件下每组丰度的主要驱动因素。结果表明，在HF和LF条件下，C-保存组的丰度分别与pH值、化学计量比、SOC显著相关（图5a）。值得注意的是，与低肥力条件相比，BD（容重）、SWC（土壤含水量）和AP（有效磷）在高肥力条件下成为与微生物代谢商（MMQ）显著相关的关键参数。在低肥力条件下，碳消耗类群的丰度主要与CEC（阳离子交换量）、C:N比（碳氮比）和SOC（土壤有机碳）相关（图5b）。
图5.不同肥力条件下C-保存组和C-消耗组丰度的驱动因素。高肥力（HF）（a）和低肥力（LF）（b）条件下C-保存组和C-消耗组控制因素的随机森林分析。蓝色条表示环境变量对C-保存群体丰度的相对重要性；橙色条表示环境变量对C-消耗组丰度的相对重要性；柱状图之间的热图代表了环境变量与C-保存组和C-消耗组丰度的皮尔逊相关性。SOC：土壤有机碳，TN：土壤全氮，TP：土壤总磷，AN：碱解氮，AP：土壤有效磷；CEC：阳离子交换容量，EC：电导率，SWC：土壤含水量，BD：容重，C:N：碳氮比，C:P：碳磷比，N:P：氮磷比。显著性水平：*P<0.05；**P<0.01；***P<0.001。
本文章研究了水稻田土壤肥力如何通过调节特定细菌群落来影响土壤微生物代谢熵（MMQ）。研究调查了114个不同肥力条件的水稻田土壤，发现高肥力土壤的MMQ值较低，表明其代谢效率更高。通过随机森林模型，研究发现30个特定的细菌OTUs能显著预测MMQ。高肥力条件下，与碳保存相关的细菌群落（C-conserving groups）丰度增加，而与碳消耗相关的细菌群落（C-consuming groups）丰度降低。此外，高肥力土壤的土壤化学计量比（C:N、C:P、N:P）、土壤有机碳（SOC）含量、土壤含水量较高，pH值和容重较低，这些因素有利于碳保存相关细菌群落的富集。研究结果揭示了特定细菌群落与土壤MMQ之间的显著相关性，并强调了这些群落如何在不同肥力条件下影响碳循环过程，同时表明这些细菌群落有潜力作为精准水稻田土壤管理的生物指标。参考文献：Kong Y, Wang J, Zhu C, et al. Paddy soil fertility shifts microbial metabolic quotient by regulating the selective enrichment of specific bacterial groups[J].Geoderma, 2025, 457: 117303.