土壤有机质的稳定性可通过碳（C）和氮（N）循环评估，二者决定了其对碳封存、温室气体通量及微生物与植物氮释放的贡献。微生物群落是土壤碳氮循环的核心调节者，其生物量与多样性直接影响根系过程，尤其是碳封存和氮素有效性。微生物丰度与多样性与环境因素密切相关，其中重金属是直接影响土壤微生物活性的重要因素之一。在持久性重金属中，镉（Cd）是污染范围最广、影响最严重的污染物。镉可通过诱导脂质过氧化和DNA损伤直接危害生物系统，或替代铁、铜、锌等必需金属离子干扰金属蛋白功能。此外，镉还能通过形成有机镉复合物抑制有机质降解，从而对微生物活性、酶活性及有机质分解产生负面影响，进一步干扰碳氮循环。尽管已有大量研究探讨了镉胁迫下土壤碳氮循环的响应，但全球尺度下微生物介导的碳氮循环对镉胁迫的响应机制尚未阐明。镉的抑制效应通常具有浓度依赖性，高浓度时更为显著。低浓度镉可能通过促进耐镉菌群生长刺激部分微生物种群，但超过耐受阈值后，微生物生理活动受抑，生物量下降，最终抑制有机质分解和碳氮循环。此外，场地特定条件（如土壤有机碳含量、质地、pH等）也会调节碳氮循环对镉的响应。例如，高有机碳（SOC）土壤可通过形成镉-有机复合物降低镉的生物有效性；砂质壤土中镉对脲酶活性的抑制效应比黏土更显著，这与细质地土壤更高的阳离子交换容量（CEC）有关；土壤pH升高会增强镉的吸附，降低其有效性。例如，在强酸性土壤（pH=5.12）中，8-16mg/kg的镉会降低MBC（微生物量碳）和MBN（微生物量氮），但在弱酸性土壤（pH=6）中反而提高氮矿化、硝化及微生物呼吸速率。气候因素（如降水、温度）也可能通过长期改变土壤特性影响镉的生物有效性。

研究结果

01

镉对氮循环的影响

镉显著降低MBN（-21.2%）、DON（-26.9%）和硝化速率（-17.0%）（图1a）。高浓度镉使MBN和硝化速率进一步下降至32.2%和26.5%（图2a）。回归分析显示，镉浓度升高会降低氮矿化速率和总氮含量，但增加N₂O排放（图3a-c）。

图1.土壤N、C循环（a）和过程相关变量（b）对Cd胁迫响应的总体加权效应大小。变量旁边的值是观测数。误差条表示95%置信区间。虚线表示没有镉效应。DON（溶解性有机氮），MBN（微生物量氮），MBC（微生物量碳），qCO₂（微生物代谢商）。

图2.土壤N和C循环的总体加权效应大小（a）和过程相关变量（b）对低（<20mg/kg）和高（>20mg/kg）Cd浓度的响应。误差线代表95%置信区间，虚线表示没有镉效应。

图3.（a-e）镉浓度与净氮矿化（a）、土壤全氮（b）、氧化亚氮（N₂O）排放（c）、nirK（亚硝酸还原酶）（d）和nirS（近红外光谱）（e）响应比之间的关系。（f-j）土壤微生物量与土壤酶活性响应比之间的关系。虚线和较粗的灰色阴影线分别是通过线性混合效应模型回归得到的斜率的均值和95%置信区间。N为观测次数。βG，β-1,4-葡萄糖苷酶；S-DHA，脱氢酶；URE，脲酶。

02

镉对碳循环的影响

镉使MBC减少15.9%，微生物呼吸速率降低19.8%，但qCO₂上升10.8%（图1a）。MBC/MBN比率在高镉浓度下显著增加56.0%（图2a）。农田中MBC和呼吸速率的响应比自然生态系统更显著。

03

镉对微生物及酶活性的影响

镉使真菌和细菌丰度分别减少30.9%和35.6%，但真菌/细菌比率上升39.3%（图1b）。AOA（氨氧化古菌）丰度和物种丰富度分别下降25.6%和18.3%，β-1,4-葡萄糖苷酶、脲酶和脱氢酶活性显著受抑（图1b）。酶活性与MBC、MBN呈正相关。

04

影响碳氮循环响应的关键因素

随机森林分析表明，土壤容重（BD）是调控MBC和氮有效性的首要因子（图4a-f）。SEM显示，低BD、高pH和黏土含量直接缓解镉对MBC的负面影响（图5a）。气候因子（如降水、温度）通过改变土壤性质间接发挥作用（图5b）。

图4.（a）环境因素对土壤碳和氮循环对镉反应的影响程度。星号（*）和双星号（**）分别表示p<0.05和p<0.01的显著性水平。NNM，净氮矿化；NH₄⁺，土壤可提取的铵态氮；NO₃^-，土壤可提取硝酸盐。

图5.结构方程模型（SEM）能够同时展示初始土壤物理和化学性质以及气候因素对土壤微生物量碳（a）和氮可用性（b）响应比率的直接和间接影响。线条宽度代表了标准化路径系数的强度。蓝色箭头表示正相关关系，而红色箭头则表示负相关关系。箭头旁的数值代表的是标准化系数。每个预测因子的显著性水平分别标注为：*表示p<0.05，**表示p<0.01，***表示p<0.001。MBC，微生物量碳；TC，土壤全碳；BD，土壤容重；MAP，年平均降水量；MAT，年平均温度。

讨论与总结

该研究通过整合166项研究的1232对观测数据，探究了镉对土壤碳氮循环及相关微生物和酶活性的影响。结果显示，镉会降低土壤溶解有机氮、净硝化速率、微生物生物量、呼吸速率及酶活性，同时提高微生物碳氮比和真菌细菌比，表明其降低了土壤固碳保氮能力。镉的抑制作用具有浓度依赖性，高浓度时更显著，且会减少土壤碳氮向微生物生物量的同化，降低无机氮产生。此外，土壤容重、初始碳含量、粘土含量及气候因素等通过影响土壤性质，调控碳氮循环对镉的响应。研究为理解镉对土壤碳氮循环的生态后果提供了重要参考，也指出了实验条件等局限性。