B族维生素无法由人体合成和储存，是日常饮食必需的微量营养素。植物或植物源食品是B族维生素的良好来源，其自然变异为多样化营养应用提供了基础。本研究在五种油料作物种子中检测到七种B族维生素（维生素B1、B2、B3、B5、B6、B9、B12）。定量分析显示，五种油料作物种子间B族维生素分布存在显著种间差异（图1）。芝麻种子维生素B3（39.3µg/g）含量最高，是油菜（24.7µg/g）的1.6倍、花生（13.8µg/g）的2.8倍、紫苏（10.8µg/g）的3.6倍及大豆（4.78µg/g）的8.2倍。芝麻种子的这一卓越维生素B3含量不仅使其成为维生素B3补充的优质天然功能性成分，也凸显了其作为抗氧化相关营养素的潜力，因其通过参与NAD+和NADP+合成在抗氧化防御和ROS清除中发挥关键作用。芝麻种子中高浓度的B3使其成为增强加工食品（如面包、零食和植物性肉类替代品）营养价值和抗氧化能力的理想成分。此外，本研究中芝麻种子的B3含量超过主要谷物作物：例如，是小麦中生物可利用B3（0.16-1.74µg/g干重）的22.9-245倍，是玉米中B3范围（0.196-2.1375µg/g）的18.4-200倍，凸显了芝麻在增强维生素B3摄入。对于依赖谷物为主食的地区而言，其在预防糙皮病（一种B3缺乏症）方面具有特别重要的价值。
其他油料作物中，花生种子维生素B1和B5含量最高，分别为1.37µg/g和12.2µg/g。这些发现可能有益于以水稻为主饮食的地区，其中维生素B1缺乏导致脚气病，而维生素B1保护线粒体功能免受氧化损伤的作用可能进一步加剧这一作用。此外，油菜种子维生素B6含量最高（1.33µg/g），大豆种子维生素B9含量（0.046µg/g）显著高于其他作物。紫苏种子维生素B2（0.75µg/g）和B12（0.06µg/g）含量高于其他作物。在所研究的七种B族维生素中，维生素B3在五种油料作物种子中含量较高（4.78-39.3µg/g），强调了油料作物作为营养补充和抗氧化防御的集体宝贵资源。
图1.5种油料作物种子中B族维生素含量变化[B1（A），B2（B），B3（C），B5（D），B6（E），B9（F），B12（G）]（Se：芝麻，So：大豆，Pe：花生，Rs：油菜，Pl：紫苏）。不同字母表示不同作物种子间B族维生素含量差异显著（P<0.05）。基于对烹饪油生产的质量和高偏好，本研究选择了三种可食用油料作物（芝麻、油菜、紫苏）叶片及两种常食叶菜类蔬菜（菠菜、生菜）测定B族维生素分布（图2）。生菜叶片维生素B1（6.05µg/g）和B5（15.83µg/g）含量最高。油菜叶片维生素B2（8.53µg/g）、菠菜叶片维生素B3（49.17µg/g）和芝麻叶片维生素B6（2.88µg/g）值最高。菠菜和芝麻叶片维生素B9（0.08µg/g）和B12（0.44µg/g）含量较高。值得注意的是，芝麻叶片维生素B6含量是菠菜、生菜、油菜和紫苏的2.57、8.31、5.76和6.8倍。
维生素B6（吡哆醇）是调节谷胱甘肽（GSH）系统这一细胞抗氧化防御关键组成部分的重要抗氧化辅助因子。这一功能尤为重要，因水稻、小麦和木薯等主食常无法满足推荐膳食维生素B6摄入量。鉴于维生素B6的已知生化功能，此类膳食缺乏可能降低细胞抗氧化能力，增加氧化应激风险。与本研究结果相反，Shewry等报道的小麦籽粒（1.27-2.97µg/g干重）和芝麻叶片中较低的B6含量，表明芝麻叶片可作为B6的重要补充来源。
此外，芝麻（0.44µg/g）和油菜（0.4µg/g）叶片维生素B12含量最高，约为菠菜、生菜和紫苏的13、16和20倍。维生素B12在植物性饮食中通常稀缺，通过降低同型半胱氨酸水平（其失衡与氧化应激升高相关）在维持细胞氧化还原平衡中发挥关键生化作用。值得注意的是，芝麻和油菜叶片的B12含量超过长期被认为相对富含B12的植物来源香菇（报道范围0.013-0.127µg/g）。芝麻叶片中相对较高且稳定的B12含量解决了素食者膳食中的一个关键营养缺口，提供了可靠的植物性B12来源，可能有助于预防巨幼细胞性贫血并支持细胞氧化还原平衡，从而降低氧化应激诱导的DNA损伤风险。
图2.3种油料作物和叶类蔬菜叶片中B族维生素含量变化[B1（A），B2（B），B3（C）、B5（D），B6（E），B9（F），B12（G）]（Se：芝麻，Rs：油菜，Pl：紫苏，Le：生菜，Sp：菠菜）。不同字母表示不同植物叶片间B族维生素含量差异显著（p<0.05）。
相比之下，生菜叶片的维生素B1和B5含量约为芝麻、油菜、紫苏和菠菜的两倍。总体而言，这些结果揭示了B族维生素在细胞氧化还原调控中具有组织特异性的独特生化功能；芝麻叶片可同时作为维生素B6与B12的双重来源，用于营养补充并改善B族维生素缺乏引发的氧化还原失衡，这对素食人群及因B族维生素摄入不足而存在氧化损伤风险的人群尤为重要。
本研究还调查了三种可食用油料作物（芝麻、花生、大豆）幼苗中的B族维生素分布（图3）。结果显示，维生素B2和B9含量无显著差异，而其他五种B族维生素（B1、B3、B5、B6、B12）含量差异显著。花生幼苗富含维生素B1（4.21µg/g）、B3（13.27µg/g）和B5（19.7µg/g），芝麻幼苗维生素B6（1.6µg/g）和B12（0.1µg/g）含量最高，进一步强化了芝麻作为抗氧化相关B族维生素多组织来源的潜力。
幼苗作为利用较少的可食用营养库，其B族维生素分布反映了早期生长过程中对氧化应激的适应。芝麻幼苗中的维生素B6有助于ROS清除和GSH维持，而B12通过减少氧化损伤支持DNA完整性，这些特性使幼苗成为整合到城市农业和即食产品（如沙拉、涂抹酱）中的理想成分，为现代生活方式提供便捷的营养和抗氧化来源。然而，值得注意的是，植物来源的B12生物利用度低于动物来源，因其吸收受膳食基质成分（如植酸、纤维）阻碍，且需人体肠道分泌足够内因子；此外，B6和B12在恶劣食品加工和储存条件（如光照、氧气、极端温度和pH波动）下易降解，可能在消费前损害其营养功效。花生、大豆和芝麻幼苗的互补B族维生素分布进一步实现了多样化膳食策略，每种作物的幼苗均可用于靶向特定抗氧化和营养需求。
图3.3种油料作物幼苗中B族维生素含量变化[B1（A），B2（B），B3（C）、B5（D），B6（E），B9（F），B12（G）]（Se：芝麻，So：大豆，Pe：花生）。不同字母表示不同作物幼苗间B族维生素含量差异显著（p<0.05）。
本研究比较了五种油料作物种子与非种子组织（叶片、幼苗）的B族维生素含量，结果显示所研究组织间存在显著差异，强调了综合利用作物组织以实现最佳B族维生素和抗氧化摄入的必要性。芝麻表现出最显著的组织特异性分布：种子中B3含量远高于叶片或幼苗，而叶片和幼苗中B6和B12浓度显著高于种子（图4A）。这一模式与这些维生素的功能角色一致：种子中的B3可能支持长期储存过程中的氧化应激防御，而光合作用叶片和活跃生长幼苗中的B6和B12对光合作用和早期发育过程中的ROS清除至关重要。此外，维生素B12可通过直接或间接机制影响超氧化物歧化酶（SOD）活性，从而在调节机体氧化还原平衡中发挥核心作用。
之前研究表明，维生素B6通过增强咖啡叶片抗坏血酸氧化酶活性，增加叶绿素含量并改善植物光合作用能力，芝麻叶片中维生素B6的作用机制可能与此一致。油菜叶片维生素B2含量是种子的56倍，B12含量是种子的19倍，而种子中B3含量是叶片的3倍（图4B）。维生素B2（核黄素）作为两种关键辅酶——黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）和黄素单核苷酸（FMN）的前体，在细胞能量代谢和氧化还原反应中发挥重要作用，通过降低乙醛、H2O2、羟基自由基和脂氧合酶活性水平减少植物氧化损伤。油菜叶片可能通过这些机制增强其抗氧化活性。紫苏种子中维生素B3含量是叶片的4倍，B5含量是叶片的2.5倍，但种子中维生素B9含量是叶片的5倍（图4C）。大豆幼苗中维生素B2含量是种子的9倍，B3含量是种子的1.3倍，B9含量是种子的3倍（图4D）。植物叶酸代谢通过甲烯四氢叶酸脱氢酶催化反应产生NADPH，维持氧化还原平衡，使植物能够应对氧化应激。花生幼苗中维生素B5和B9含量显著高于种子（图4E）。
结果表明，芝麻和油菜种子是维生素B3的更好来源，而其叶片和幼苗是维生素B12的更好来源；紫苏种子是维生素B3和B5的良好来源，而其叶片是维生素B9的良好来源；油菜叶片和大豆幼苗是维生素B2的良好来源。这些结果揭示了独特的组织特异性模式，挑战了传统以种子为主的关注点，强调非种子组织（叶片、幼苗）在膳食B族维生素摄入和抗氧化防御中同样具有价值。总之，这些发现支持了油料作物的综合利用，其中每种组织均可针对特定B族维生素和抗氧化应用进行靶向利用。
图4.5种油料作物不同组织间B族维生素含量比较。（A）芝麻，（B）大豆，（C）花生，（D）油菜，（E）紫苏。*，**，***分别表示p<0.05、p<0.01、p<0.001。
本研究比较了五种油料作物种子与非种子组织（叶片、幼苗）的B族维生素含量，结果显示所研究组织间存在显著差异，强调了综合利用作物组织以实现最佳B族维生素和抗氧化摄入的必要性。黑芝麻通常因抗氧化能力强用于多种疾病调理，白芝麻则以榨油价值为主。黑白芝麻比较分析显示B族维生素呈组织特异性分布，种皮颜色仅影响种子B1含量。白芝麻种子B1含量（1.09μg/g）显著更高，为黑芝麻（0.7μg/g）的1.5倍（图5A），其余B族维生素无显著差异（图5B-G）。热图结果显示，黑白芝麻幼苗B1（分别为3.23μg/g、2.36μg/g）、B2（分别为3.67μg/g、3.65μg/g）、B5（分别为8.1μg/g、10.5μg/g）含量均最高，种子B3含量达峰值（白芝麻35.5μg/g、黑芝麻39.3μg/g）。两种颜色芝麻叶片B12含量均最高（分别为0.44μg/g、0.48μg/g），且黑芝麻叶片B6含量为其他两种组织的2.76~22倍（图5H）。这些结果表明黑芝麻在幼苗B5、叶片B6方面具有优势，可依据组织与种皮颜色实现靶向利用。
图5.黑白芝麻种子中7种B族维生素含量比较[B1（A），B2（B），B3（C）、B5（D），B6（E），B9（F），B12（G）]。H：黑白芝麻不同组织7种B族维生素相对含量热图。*表示p<0.05；ns表示无显著差异。
维生素B3通过促进NAD(P)H依赖的活性氧清除、抑制脂质过氧化生化过程，是增强细胞氧化还原防御的关键营养素。为筛选高B3含量芝麻种质并拓宽B3供给来源，本研究分析了不同芝麻种质的B3含量变异（表1）。结果显示供试芝麻种质B3含量存在广泛变异。92份样品中B3含量范围为23.57-82.25μg/g，平均值39.28μg/g，变异系数15.12%。白芝麻范围23.57-55.87μg/g，平均值38.79μg/g，变异系数16.44%；黑芝麻分布较窄，25.37-45.14μg/g，平均值38.70μg/g，变异系数13.93%。值得注意的是，黄芝麻范围26.24-82.25μg/g，平均值（40.66μg/g）和变异系数（32.83%）均最高，且包含整体最大值；棕芝麻变异程度中等，24.08-48.64μg/g，平均值37.90μg/g，变异系数18.94%。这些结果表明芝麻种质B3含量存在广泛自然变异，为筛选高B3种质、提升B3供给提供依据。这种遗传多样性可支持高B3种质定向育种，筛选高B3含量种质可实现从日常主粮到高剂量产品的定制化强化，提升芝麻在缓解全球维生素B3缺乏和氧化应激相关健康问题中的作用。
表1.不同芝麻种质维生素B3含量差异。
全球范围内实现均衡多样化膳食仍面临挑战，这与微量营养素缺乏有关，在低收入地区尤为突出。多样化膳食意味着充足摄入必需营养素和抗氧化物质，植物源在营养供给与缓解氧化应激方面的双重作用日益得到认可。了解植物源及其维生素谱对膳食多样化和强化、应对全球营养素缺乏至关重要。油料作物尤其是芝麻独特的物种与组织特异性B族维生素模式，凸显其作为多功能资源的潜力。芝麻种子（高B3）、叶片（高B6、B12）、幼苗（高B6、B12）可全面融入膳食，覆盖种子制品、叶菜类蔬菜、芽苗菜等形式。这些组织共同提供多种B族维生素，各自通过既定生化机制发挥抗氧化作用：B3参与NAD(P)H合成、B6维持GSH、B12降低同型半胱氨酸含量。此外，芝麻适应多种农业气候区，且与南亚、东非等地区当地膳食兼容，进一步提升其作为应对全球营养与抗氧化需求可持续方案的实用性。
基于本研究发现的变异，未来可聚焦高B族维生素种质育种并推动非种子纳入膳食。这些策略有望通过可持续方式应对全球微量营养素缺乏。此外，将芝麻纳入生物强化项目可提升主粮膳食抗氧化能力，降低氧化应激相关慢性病（心血管疾病、神经障碍等）风险。