英文题目：Nitrogen availability regulates the effects of straw incorporation on soil organic carbon functional pools
中文题目：氮素有效性调控秸秆还田对土壤有机碳功能组分的影响
期刊名称：Soil Biology and Biochemistry
影响因子：10.3
作者单位：东北农业大学
DOI：https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2025.110017
土壤有机碳是陆地生态系统核心碳库，对提升土壤肥力、保障粮食安全至关重要，但集约化农业导致农田有机碳大幅下降，固碳迫在眉睫。秸秆还田是提升土壤有机碳的重要措施，其碳库主要以颗粒有机碳（POC）和矿物结合态有机碳（MAOC）两种功能组分存在。然而二者对秸秆还田的响应差异极大，增幅不稳定甚至无效应，使得土壤有机碳提升效果存在高度不确定性。氮素有效性是影响秸秆还田固碳效率的关键因子，秸秆高碳氮比还田易造成土壤碳氮化学计量失衡，限制微生物转化效率。但氮素如何调控POC与MAOC的累积机制尚不清晰。本文揭示氮素有效性对秸秆还田下土壤有机碳功能库的调控机制，为农田高效固碳提供科学依据。
在2024年大豆收获前采集0–20cm表层土壤样品，每小区多点混合形成复合样本，分别于4℃、-80℃及室温条件保存备用。实验中测定土壤总有机碳、颗粒有机碳、矿物结合态有机碳、团聚体组成、球囊霉素相关蛋白、铁铝氧化物、交换性阳离子等理化指标，同时检测土壤酶活性、微生物群落组成、微生物碳利用效率、微生物残体碳等生物学指标，检测技术包括元素分析仪、电感耦合等离子体发射光谱仪、气相色谱-质谱仪等，系统揭示氮素有效性对秸秆还田下土壤有机碳功能库的调控机制。
构建包含42个田间站点、87组POC与MAOC配对观测数据的数据库（图1a），施氮量范围0~540kg ha⁻¹ year⁻¹（中位数243.8kg ha⁻¹ year⁻¹）。整体而言，秸秆还田显著提升土壤POC（+27.1%，95%CI：+18.0%~+36.8%）与MAOC（+13.9%，95%CI：+4.6%~+24.0%）（图1b）。选取8个气候、管理、土壤性质作为预测因子，全模型结果表明，管理措施对POC、MAOC的影响强于气候与土壤性质（图1c）。显著预测因子为施氮量、试验年限、初始有机碳（SOC），说明秸秆还田对POC、MAOC的效应受施氮量调控（图1d）。具体而言，秸秆还田下，POC与MAOC随施氮量增加显著上升（图1d）。
图1.秸秆还田研究地点的分布以及POC和MAOC库对旱地土壤秸秆还田的响应。（a）研究地点分布。（b）秸秆还田下POC和MAOC的加权百分比变化。（c）气候、土壤性质和管理措施对POC和MAOC的相对重要性，以解释方差的百分比表示。（d）模型预测变量的平均参数估计值（标准化回归系数）及其相关的95%置信区间。统计显著性基于Wald II型X2检验，95%置信区间不包含零表示显著。
依据施氮量将长期秸秆还田试验分为低氮、高氮组，探究施氮调控秸秆还田影响POC、MAOC的潜在机制。长期秸秆还田提升SOC，增幅受施氮量调控；秸秆还田下，低氮、高氮处理SOC分别提升7.6%、14.2%。进一步研究表明，长期秸秆还田改变土壤有机碳功能库（图2）。秸秆还田显著提升POC，低氮（+30.2%）与高氮（+26.1%）处理无显著差异（图2a）。但POC组分变化在低、高氮处理间差异显著（图2b、c）。秸秆还田显著提升游离颗粒有机碳（fPOC），低氮处理（+45.2%）增幅显著高于高氮（+17.3%）（图2b）。相反，秸秆还田显著提升闭蓄态颗粒有机碳（oPOC），高氮处理（+33.8%）增幅显著高于低氮（+15.2%）（图2c）。秸秆还田显著提升MAOC，高氮处理（+15.4%）增幅显著高于低氮（+6.3%）（图2d）。
为解析秸秆还田下POC、MAOC动态的内在机制，测定碳库相关指标。团聚体与矿物保护、植物与微生物标志物、土壤微生物性质（图2d）。秸秆还田显著提升木质素酚，高氮处理（+24.1%）增幅高于低氮（+17.1%）（图2e）。秸秆还田提升微生物残体碳（MNC），高氮处理（+13.1%）增幅高于低氮（+4.8%）（图2e）。秸秆还田后MNC与木质素酚均上升，与MAOC、POC增加趋势一致（图2）。
测定团聚体平均重量直径（MWD）与总球囊霉素相关蛋白（T-GRSP），量化团聚体对SOC的保护程度（图2）。秸秆还田显著提升团聚体MWD，增幅受施氮显著调控，低氮处理（+20.1%）增幅高于高氮（+4.4%）（图2e）。秸秆还田对T-GRSP无显著提升，但施氮显著提升T-GRSP。此外，测定pH、交换性阳离子、铁铝氧化物含量，探究矿物对SOC的保护作用（图2）。低氮处理下，秸秆还田提升Fed+Ald（+20.4%）（图2e），高氮处理无显著效应。秸秆与氮配施对pH、Feo+Alo、Fep+Alp、Caexe、Mgexe均无显著影响（图2）。
图2.长期秸秆还田实验对碳库和土壤性质的影响。（a）秸秆还田和氮肥施用对POC，（b）游离颗粒有机碳（fPOC），（c）闭蓄态颗粒有机碳（oPOC），（d）以及矿物结合有机碳（MAOC）的影响。插图显示秸秆还田在低氮和高氮施用下对POC，fPOC，oPOC和MAOC的效应量。（e）秸秆还田在低氮和高氮施用下对土壤性质的效应量。数据点和阴影表示效应量的平均值±95%置信区间。统计显著性基于Wald II型X2检验，95%置信区间不包含零表示显著。误差条表示均值标准误（n=4）。用不同字母表示的柱子在p<0.05时具有显著差异。MNC，微生物残体碳；T-GRSP，总球囊霉素相关蛋白；MWD，团聚体平均重量直径；Fep+Alp，可用焦磷酸钠提取的Fe/Al；Feo+Alo，可用草酸提取的铁/铝；Fed+Ald，可用二硫代硫酸盐提取的铁/铝；Caexe，可交换钙；Mgexe，可交换镁；LN，低氮施用率；HN，高氮施用率；S0，秸秆清除；S1，秸秆还田。
碳转化相关微生物性质对秸秆还田的响应在低、高氮处理间差异显著（图3）。秸秆还田显著提升磷脂脂肪酸（PLFA）（图3a），增幅受施氮显著调控，低氮处理（+10.2%）增幅高于高氮（+1.8%）（图3a）。真菌/细菌生物量比仅受施氮水平显著影响，高氮处理提升细菌丰度（图3b）。低氮处理下，秸秆还田较移除加剧微生物氮限制（图3）。相反，高氮处理缓解微生物氮限制（图3e），提升秸秆还田下PLFA与微生物碳利用效率（CUE）（图3f），反映微生物生长更高效，促进微生物碳累积。
图3.长期秸秆还田实验对微生物特性的影响。（a）秸秆还田和氮施用对总磷脂脂肪酸（PLFA），（b）真菌-细菌生物量比、（c）微生物代谢限制，（d）向量长度，（e）向量角度以及（f）微生物碳利用效率（CUE）的影响。插图显示秸秆还田在低氮和高氮施用条件下对总PLFA，真菌-细菌生物量比，向量长度，向量角度以及CUE的效应量。
偏相关分析揭示功能碳库累积的驱动因子（图4）：fPOC与向量角度显著负相关、与木质素酚显著正相关，控制SOC来源或稳定性后相关性仍显著（图4a、b、c）；相反，oPOC与向量长度、MWD、T-GRSP、木质素酚显著正相关，控制SOC来源或稳定性后相关性仍显著（图4a、d、e）；MAOC始终与CUE密切相关，控制SOC来源与稳定性后仍显著（图4a）。此外，MAOC随CUE与MNC同步上升（图4f、g）。
图4.碳库动态的关键预测因子，以及游离颗粒有机碳（fPOC）、闭蓄态颗粒有机碳（oPOC）和矿物结合有机碳（MAOC）与这些预测因子的相关性。（a）fPOC、oPOC和MAOC与三类因子（土壤有机碳来源（OR）、微生物转化（TS）和土壤有机碳的物理及矿物稳定性（SA））的部分相关性。最外层的圆圈显示被考察的因子（OR、TS、SA）及其与fPOC、oPOC或MAOC的相关性。扇形颜色表示相关性强度和方向（p<0.05）。零阶相关与控制相关之间的颜色差异反映了对受控因子的依赖性（无变化=独立；颜色变淡/加深=相关性减弱/加强）。（b）fPOC与向量角度和（c）木质素酚类的相关性；（d）oPOC与向量长度和（e）团聚体平均重量直径（MWD）的相关性；MAOC与（f）微生物碳利用效率（CUE）及（g）微生物残体碳（MNC）。
本研究系统阐明氮素有效性调控秸秆还田对土壤有机碳功能库的影响机制。结果显示，秸秆还田可显著提升POC与MAOC，但增幅受施氮水平严格调控。增施氮肥能缓解秸秆还田引发的碳氮比失衡，提升碳获取酶活性，促进秸秆腐解转化；同时刺激球囊霉素相关蛋白生成，增强团聚体稳定性，推动fPOC向更稳定的oPOC转化。对于MAOC，高氮条件可优化微生物群落结构，促进微生物生长，提高微生物碳利用效率，增加微生物残体碳产量，进而强化矿物结合固碳。研究还发现，施氮效应受试验年限、初始土壤有机碳与pH等因素调节，长期配施氮肥更利于稳定碳库累积。该成果明确了氮素在秸秆还田固碳中的关键调控作用，为农田土壤有机碳提升与秸秆资源化高效利用提供了理论支撑与实践依据。Wang X, Wang L, Ren J, et al. Nitrogen availability regulates the effects of straw incorporation on soil organic carbon functional pools[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2025: 110017.