在全球气候变化与集约化农业发展的双重驱动下，干旱、极端温度、盐渍化等非生物胁迫已成为制约蔬菜及主要经济作物生产效益的关键因素。作物生长过程中，非生物逆境通过干扰水分平衡、破坏氧化还原稳态、抑制光合效能及矿质营养吸收，显著降低作物产量与品质，威胁粮食安全与农业可持续发展。面对胁迫，作物通过构建包括根系形态重塑、渗透调节物质合成、抗氧化酶系统激活、离子平衡调控在内的多层次防御网络，实现逆境适应与生长维持。这一适应过程涉及复杂的激素信号网络与转录因子级联反应，其中脱落酸（ABA）、乙烯等激素通过协调气孔关闭与基因表达调控发挥核心作用，DREB、WRKY、NAC等转录因子家族则作为关键节点参与胁迫响应信号的传递与放大。
当前，针对作物非生物胁迫响应的研究已形成从表型观测到分子机制解析的多维度研究体系，涵盖生理生化指标测定、组学技术应用、基因功能验证及栽培调控策略等方向。然而，现有研究多聚焦单一胁迫因子，对多逆境复合胁迫下的作物响应网络及互作机制认识尚不充分，胁迫适应的遗传基础与环境调控的协同机制仍有待系统阐明。厘清蔬菜等经济作物非生物胁迫响应规律，不仅为抗逆种质创新与分子育种提供理论依据，也为优化栽培管理、缓解胁迫危害、保障作物稳产高产提供技术支撑。
文献案例1：独脚金内酯（SL）对辣椒（Capsicum annuum L.）耐盐胁迫能力的缓解效应
英文题目：Ameliorative effects of SL on tolerance to salt stress on pepper (Capsicum annuum L.) plants
发表期刊：Plant Physiology and Biochemistry（IF:6.2）
发表时间：2025
样本类型：盐敏感型亚洛瓦（Yalova）、耐盐型马拉什（Maras）两个基因型辣椒
本研究采用多类仪器与配套检测技术完成各项指标测定：植株形态指标借助直尺、电子天平、70℃烘干烘箱及便携式激光叶面积仪测定株高、茎粗、生物量与叶面积，配套人工气候箱、霍格兰水培体系培育试验材料；水分与细胞膜稳定性采用称重法测算叶片相对含水量，结合电导率仪与高压灭菌锅通过电解质渗漏法测定细胞膜损伤率，利用酶标分光光度计双波长法测定叶绿素含量，使用便携式光合系统活体检测净光合速率、气孔导度等光合参数；氧化胁迫、渗透调节物质及次生代谢物均以分光光度法为核心，使用酶标仪分别测定H₂O₂、丙二醛、SOD、CAT、POD、脯氨酸、蔗糖、总酚与DPPH总抗氧化能力。
内源独脚金内酯经有机试剂浸提、旋转蒸发浓缩、滤膜过滤后，采用安捷伦C18色谱柱搭配LC-MS液质联用仪完成定量；矿质元素先消解样品，使用原子吸收分光光度计测定钾、钙、镁等大量与微量元素并计算Na/K比值。荧光定量PCR仪检测各类盐胁迫、光合、独脚金内酯通路相关基因相对表达量。
统计分析：所有试验数据开展双因素方差分析、Tukey多重比较与皮尔逊相关性检验，借助Origin完成主成分分析、相关性热图与试验图表绘制。
本研究以盐敏感亚洛瓦、耐盐马拉什两个辣椒基因型为试验材料，水培条件下设置100mM NaCl盐胁迫，叶面喷施0、10、20μM人工独脚金内酯类似物GR24，系统探究外源独脚金内酯（SL）缓解辣椒盐胁迫的生理与分子机制。盐胁迫显著抑制辣椒株高、生物量、叶面积等生长性状，降低叶片相对含水量与叶绿素含量，抑制气体交换等光合指标；同时大量积累过氧化氢、丙二醛，加剧细胞膜氧化损伤，减少氮、磷、钾等必需养分吸收，升高Na/K比值，破坏离子平衡，内源SL含量也显著下降。外源SL喷施可全方位缓解盐害，20μM处理综合效果最佳：显著提高SOD、CAT、POD抗氧化酶活性，降低氧化有害物质积累，提升蔗糖、总酚等保护性代谢物含量，促进矿质元素吸收，减少钠离子富集，恢复内源SL水平。分子检测结果显示，盐胁迫诱导SOS、HKT、CCD7、MAX2等离子转运与SL通路基因上调，SL可调控其表达；同时上调水通道蛋白TIP与光合Ps家族基因，修复水分运输与光合系统功能。相关性和主成分分析表明，生长光合指标与抗氧化、离子稳态指标高度相关，氧化产物、高钠钾比是盐胁迫典型特征。研究证实外源独脚金内酯通过优化生长光合、强化抗氧化系统、维持离子平衡、调控胁迫相关基因多条通路协同提升辣椒耐盐性，为盐碱地辣椒栽培及独脚金内酯农用开发提供理论支撑。
土壤盐渍化是干旱、半干旱地区制约农业生产的核心障碍。本试验证实盐胁迫会从形态、生理、生化层面全面抑制两个辣椒基因型生长；外源独脚金内酯SL可通过调控胁迫相关基因表达、缓解氧化损伤，全面提升辣椒耐盐能力。独脚金内酯具备清除活性氧、缓解盐胁迫损伤的应用潜力，外源喷施SL可提升作物非生物胁迫抗性、保障盐渍农田产量。后续仍需深入解析独脚金内酯作用分子通路，并开展田间应用技术研究。
图1.盐分施用和SL对辣椒幼苗生长的影响。图2.变量与处理的三维主成分分析(3D-PCA)。PH：株高，SD：茎直径，LA：叶面积，SFW：地上部鲜重，RFW：根鲜重，SDW：地上部干重，RDW：根干重，LRWC：叶片相对含水量，CMD：细胞膜损伤。
文献案例2：干旱胁迫及复水诱导木麒麟（Pereskia aculeata）兼性景天酸代谢的生理生化变化
英文题目：Physiological and biochemical changes associated with the induction of facultative CAM in Pereskia aculeata under drought stress and recovery
发表期刊：Plant Physiology and Biochemistry（IF:6.2）
发表时间：2025
样本类型：试验材料为温室选取12株遗传背景不同的木麒麟扦插幼苗，设适水对照、60d干旱、干旱后复水10d三组，每组5株
实验采用称重法、压力室、电解质渗漏法测定植株生物量、叶片水分状态与膜损伤；利用光合仪全天候监测气体交换，捕捉其无夜间CO2吸收的CAM循环特征；借助叶绿素荧光仪量化PSII光化学效率与光能耗散指标，解析光保护调控。通过滴定法、GC-MS定量昼夜有机酸，分光光度法测定PEPc、MDH关键酶活，表征CAM代谢特征；分光法测定各类光合色素，同步采用显色体系检测H₂O₂与膜脂过氧化，搭配分光光度法测定SOD、CAT、APX抗氧化酶昼夜活性，明确活性氧动态调控规律。数据经正态检验、方差分析与Tukey多重比较，标准化后开展主成分分析，清晰区分对照、干旱、复水三组代谢表型，阐明CAM标志物与胁迫通路的互作关联，完整揭示木麒麟独特的干旱适应生理生化网络。
本文以食用仙人掌科植物木麒麟扦插幼苗为试验材料，设置正常供水对照组、60天持续干旱组、干旱后复水恢复10天组，每组5株生物学重复，系统探究干旱及复水过程中木麒麟兼性CAM诱导的生理生化调控机制。研究全面测定多类指标：植株生长与水分状况、光合相关指标、CAM特征标志物、活性氧与抗氧化系统，并结合主成分分析整合多维生理数据。
结果显示，适水条件下木麒麟以C3光合为主；长期干旱诱导弱型CAM循环，夜间苹果酸与可滴定酸度显著积累，PEPc、MDH昼夜活性模式重塑，但无夜间净CO₂吸收，有机酸仅依靠植株内源呼吸CO₂合成。干旱造成光合速率、气孔导度大幅下降，植株通过提升NPQ光保护、增加光合色素抵御光抑制，PSII最大光化学效率保持稳定。干旱期SOD、APX活性降低，CAT活性升高，脂质过氧化加剧；复水后水分、色素指标快速恢复，抗氧化酶活性显著高于对照，光合参数仅部分修复。PCA可清晰区分对照、干旱、复水三类生理表型，复水植株处于胁迫与正常状态的过渡代谢阶段。
研究证实木麒麟干旱诱导CAM循环是重要耐旱策略，阐明C3-CAM转换与光保护、抗氧化系统的协同调控规律，完善野生兼性CAM植物适应机制，为作物抗旱分子改良提供理论参考。
本研究系统解析木麒麟长期干旱胁迫响应机制，证实该物种具备强大生理代谢调整能力：干旱诱导CAM循环途径，搭配高效光保护系统、动态抗氧化调控，在长期缺水条件下同步优化水分利用、缓解氧化胁迫。木麒麟仅诱导CAM循环、不形成典型CAM昼夜气体交换模式，揭示了仙人掌科特殊的适应性策略，拓展了学界对CAM演化、光合可塑性梯度的认知。本研究仅设置单一干旱强度梯度，后续可开展多梯度干旱、反复干旱胁迫试验，全面解析木麒麟逆境适应潜力。木麒麟极强的干旱恢复能力，使其成为解析CAM代谢提升作物耐旱性的模式材料。挖掘CAM循环、胁迫响应的分子生理机制，可为抗旱作物遗传改良提供关键性状靶点。
本研究同时证明：仅依靠气体交换指标无法完整表征兼性CAM，必须采用多指标系统分析。通过解析木麒麟干旱-复水全周期生理生化响应，揭示CAM特征标记物与多条胁迫代谢通路的复杂互作网络。
图1.P.aculeata在不同水分条件下叶片酸度、苹果酸含量、磷酸烯醇丙酮酸羧化酶（PEPc）和苹果酸脱氢酶（MDH）的昼夜变化。图中显示了叶片酸度（A）、苹果酸含量（B）、PEPc（C）和MDH（D）在充足水分植物、干旱处理植物以及干旱后恢复植物中的活性。红色柱表示光照期间（白天）的活性，蓝色柱表示夜间的活性。数据为五个生物重复的平均值，误差线表示标准差（SD）。光照时间为上午6:00到下午6:00。统计显著性通过Tukey检验确定。不同的大写字母表示光照和黑暗条件下的显著差异，不同的小写字母表示同一光照条件下不同处理间的显著差异，显著性水平为P≤0.05。图2.P.aculeata植物的光合作用速率(PN) (A)和气孔导度(gs) (B)的每日变化曲线，对比水分充足（蓝色圆点）和干旱处理（红色三角）下的情况。每个点表示五个生物重复的平均值，误差线表示标准差。
文献案例3：施硒肥通过提升类胡萝卜素与抗氧化代谢清除活性氧并提高干旱胁迫下玉米产量
英文题目：Selenium fertilization enhances carotenoid and antioxidant metabolism to scavenge ROS and increase yield of maize plants under drought stress
发表期刊：Plant Physiology and Biochemistry（IF:6.2）
发表时间：2025
样本类型：本试验采用盆栽玉米NK520 VIP3幼苗，以V3期植株为样本，分别采集叶片、成熟籽粒，测定生理生化、农艺及矿质指标
本研究采用多种仪器与配套检测技术完成全部指标测定：植株农艺与籽粒形态指标借助卷尺、游标卡尺、电子天平、70℃鼓风烘干烘箱、体视显微镜测定穗位高、穗长、穗粗、穗重、百粒重、籽粒面积与胚直径，温室盆栽体系培育试验材料；叶片保水能力采用称重法测算叶片相对含水量，利用紫外分光光度计多波长法测定叶片总多酚、黄酮、花青素、类胡萝卜素等光合色素与次生代谢物；苯丙烷通路关键酶、谷胱甘肽-抗坏血酸抗氧化系统及DPPH、NO、FRAP抗氧化活性均以分光光度法为核心，使用分光光度计分别测定PAL、CHS、GSH、GSSG、AsA、DHA等物质含量与酶活性。
籽粒渗透调节物质采用分光光度比色法定量可溶性糖、还原糖、蔗糖、淀粉、总氨基酸。贮藏蛋白通过分级溶剂分步提取后，利用Bradford蛋白染色法结合分光光度计测定白蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、玉米醇溶蛋白、谷蛋白含量。矿质营养元素先经微波消解仪高温高压消解样品，采用ICP-MS电感耦合等离子体质谱仪测定氮、磷、钾、钙、镁、硫、硼、铁、锰、锌、钼、硒等大量、微量元素含量。
统计分析：全部试验数据开展双因素方差分析、Tukey多重差异比较与Pearson相关性检验，借助SigmaPlot、R语言软件完成相关性热图、各类柱状试验图表绘制。
本研究以杂交玉米NK520 VIP3为试验材料，开展温室盆栽2×2双因素试验，设置90%土壤持水量正常供水、50%持水量干旱胁迫两组水分处理，搭配V3期叶面喷施50g/公顷硒酸钠与不施硒两种硒处理，分别在开花期取叶片开展生理生化检测，成熟期测定玉米农艺、籽粒营养及矿质指标。研究测定叶片相对含水量、苯丙烷通路PAL、CHS关键酶活性，检测多酚、黄酮、花青素、类胡萝卜素等次生代谢物，分析谷胱甘肽、抗坏血酸及DPPH、FRAP等非酶抗氧化体系；统计穗部形态、百粒重、籽粒产量、胚直径等农艺性状，测定籽粒各类贮藏蛋白、可溶性糖、淀粉、氨基酸，利用ICP-MS检测籽粒矿质元素，并通过方差分析、多重比较与皮尔逊相关分析解析各指标关联。结果表明，单一干旱会降低叶片保水性，破坏抗氧化平衡，抑制籽粒蛋白与碳水合成，造成大幅减产。叶面施硒能显著提升干旱玉米叶片含水量，促进类胡萝卜素与抗氧化物质积累，高效清除活性氧，提高籽粒贮藏蛋白、糖类及氨基酸含量，增大籽粒胚体积，改善果穗性状，挽回干旱造成的产量损失，同时优化籽粒氮、镁、硫、硒等矿质营养积累。试验明确低浓度叶面硒通过强化类胡萝卜素与抗氧化代谢、增加渗透调节物质合成缓解玉米干旱伤害、提升产量的作用机制，为干旱产区玉米硒肥抗逆提质栽培提供理论依据与应用参考。
无论正常供水还是水分亏缺条件，叶面施硒均可显著提升玉米类胡萝卜素合成与整体抗氧化能力。类胡萝卜素积累与抗氧化代谢通路激活促进渗透调节物质合成，大幅缓解干旱胁迫损伤，显著提升玉米籽粒产量。本研究结果可为大田应用硒肥缓解干旱胁迫、提高玉米产量提供理论支撑与实践依据。
图1.皮尔逊相关性-Se（A），Se（B）90%（C）和50%（D）。氮（N）、磷（P）、钾（K）、镁（Mg）、钙（Ca）、硫（S）、硼（B）、铁（Fe）、锰（Mn）、锌（Zn）、钼（Mo）、硒（Se）、白蛋白（Alb）、球蛋白（Glo）、醇溶蛋白（Pro）、谷蛋白（Glu）、玉米蛋白（Zei）、可溶性糖（SS）、还原糖（RS）、蔗糖（SUC）、淀粉（STAR）、氨基酸（AA）、苯丙氨酸氨解酶（PAL）、查尔酮合酶（CHS）、多酚（PP）、类黄酮（FLAV）、花青素（ANT）、类胡萝卜素（Car）、总谷胱甘肽（GT）、还原型谷胱甘肽（GSH）、氧化型谷胱甘肽（GSSG）、抗坏血酸（AsA）、总抗坏血酸（tAsA）、脱氢抗坏血酸（DHA）、2,2-二苯基-1-苦基肼（DPPH）、一氧化氮清除能力（NO）、铁还原抗氧化能力（FRAP）、穗插入高度（SIH）、穗长（SL）、穗直径（SD）、每穗行数（NRS）、籽粒面积（GA）、百粒重（X100GM）、穗重（SW）、谷物产量（GY）以及胚直径（ED）。
[1]Yuce M, Aydin M, Turan M, et al. Ameliorative effects of SL on tolerance to salt stress on pepper (Capsicum annuum L.) plants[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2025, 223: 109798.
[2]Cenciareli L C, Justi M S, Ferreira-Silva S L, et al. Physiological and biochemical changes associated with the induction of facultative CAM in Pereskia aculeata under drought stress and recovery[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2025, 222: 109681.
[3]Gorni P H, Rodrigues C, Spera K D, et al. Selenium fertilization enhances carotenoid and antioxidant metabolism to scavenge ROS and increase yield of maize plants under drought stress[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2025, 221: 109675.