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文献分享丨植物生物胁迫相关文章解读
2026-07-27

在植物遭受逆境胁迫的过程中，活性氧(ROS)的爆发与清除是决定植物抗逆或受损的早期关键事件之一。病原菌侵染、除草剂药害及采后衰老等胁迫条件会打破植物细胞内活性氧产生与清除的动态平衡，导致超氧阴离子、过氧化氢和羟自由基等活性氧大量积累，进而引发膜脂过氧化加剧、丙二醛含量升高及细胞膜完整性丧失，最终导致细胞代谢紊乱甚至程序性死亡。为抵御氧化损伤，植物启动了复杂的抗氧化防御网络，其中超氧化物歧化酶（SOD）负责将超氧阴离子歧化为过氧化氢，过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）则进一步将过氧化氢分解为水和氧气，三者协同作用以维持细胞氧化还原稳态；同时，脯氨酸、可溶性蛋白及酚类和黄酮类化合物等非酶抗氧化物质也大量积累，参与渗透调节与自由基清除。在活性氧清除系统的基础上，植物还通过激活苯丙烷代谢途径，促进木质素、黄酮类和酚类等抗病相关次生代谢产物的合成，这些物质既参与细胞壁的加固以阻止病原菌侵入和水分流失，又具有直接的抗菌活性和自由基清除功能。

目前，对植物逆境胁迫下生理生化响应的研究，已从单一抗氧化指标的表型描述，转向整合多组学技术（如转录组学、蛋白质组学、代谢组学）的系统性解析，旨在从基因表达、蛋白质积累到代谢物变化等多个层次揭示植物防御调控的分子本质。当前的研究趋势正从静态的生理指标测定，转向动态的多层次调控网络解析，通过整合生理生化测定与高通量组学技术，系统阐明植物在感知与转导逆境信号、重新编程代谢流与基因表达过程中的关键机制，为抗逆分子育种与栽培调控提供理论支撑。基于上述背景，以下三篇文献分别从外源植物激素调控除草剂药害（谷子）、纳米粒子介导的抗病机制（小麦）及天然产物对采后衰老的延缓作用（芦笋）三个角度，探讨了植物在胁迫条件下的生理生化与分子响应机制。

本期挑选三篇典型文章为大家提供研究思路

文献案例1：油菜素内酯缓解氰氟草酯对谷子药害的生理生化响应

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英文题目：Effect of Brassinolide on the Growth and Physiological Indicators of Foxtail Millet Under Cyhalofop-Butyl Damage

发表期刊：Plants（IF:4.7）

发表时间：2025

样本类型：谷子（Setariaitalica）品种"晋谷21”（Jingu21）的幼苗

检测技术

本研究采用多种检测技术完成各项指标测定。农艺性状指标（株高、叶面积、地上部干重）通过常规测量与称量完成：株高测量采用直尺从植株基部量至旗叶高度，叶面积按“叶长×叶宽×0.75”公式计算，地上部干重采用电热鼓风干燥箱105℃杀青30min后80℃烘干至恒重称量。抗氧化酶活性测定方面：超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑（NBT）光化学还原法测定，过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚氧化法测定，过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法（H₂O₂法）测定。丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法测定。以上指标均以植株自上而下第二片功能叶为检测材料，经磷酸缓冲液提取、低温高速离心后取上清液进行测定。所有实验数据采用Microsoft Excel 2021进行整理，IBM SPSS Statistics 25进行单因素方差分析（ANOVA），Duncan新复极差法进行多重比较（p<0.05），Origin 2021软件完成图表绘制。

研究内容

本研究以谷子品种“晋谷21”为试验材料，采用盆栽与大田双环境验证的方式，系统探究外源喷施油菜素内酯（BR）对除草剂氰氟草酯药害的缓解效果及其生理机制。氰氟草酯是一种乙酰辅酶A羧化酶抑制剂类除草剂，在谷子田使用会造成植株矮化、叶片黄化、新叶无法抽出、茎秆发黑等药害症状。所有处理均统一喷施67.5g.a.i./ha的氰氟草酯，在此基础上设置3个BR喷施时机（D1：与除草剂同天喷施；D2：除草剂后1天喷施；D3：除草剂后3天喷施）和4个BR浓度（C0:0mg/L；C1:0.05mg/L；C2:0.1mg/L；C3:0.2mg/L），共12个处理组合。盆栽实验于山西农业大学作物化学调控实验室进行，于喷药后1、3、6、9、12天测定各项指标；大田实验于山西农业大学农业试验站进行，于喷药后10、20、30天测定指标。通过系统监测株高、叶面积、地上部干重等生长指标，SOD、POD、CAT活性和MDA含量等生理指标，以及药害等级和最终产量，综合评价BR的最佳施用方案。

研究路线

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研究结果

本研究通过盆栽与大田试验，综合考察了BR对氰氟草酯药害下谷子生长及生理指标的影响。结果表明，喷施BR可显著提高谷子叶片SOD、POD和CAT活性，降低MDA含量，从而有效缓解除草剂诱导的氧化损伤；同时BR显著促进了株高、叶面积和地上部干物质的积累，降低了Ⅱ级和Ⅲ级药害植株的比例，并最终提高了籽粒产量。综合农艺性状、抗氧化酶活性、MDA含量、药害等级和产量五个维度的表现，D2C2处理（氰氟草酯喷施后1天喷施0.1mg/LBR）为最优方案，各指标均显著优于未喷BR对照，生产上推荐除草剂喷施后间隔1天施用BR。

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图1.喷施BR对氰氟草酯药害下盆栽谷子SOD活性的影响。同一天内不同浓度处理间的比较，小写字母表示差异显著（p<0.05）。

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图2.喷施BR对氰氟草酯药害下大田谷子SOD活性的影响。同一天内不同浓度处理间的比较，小写字母表示差异显著（p<0.05）。

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图3.喷施BR对氰氟草酯药害下盆栽谷子POD活性的影响。同一天内不同浓度处理间的比较，小写字母表示差异显著（p<0.05）。

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图3.喷施BR对氰氟草酯药害下大田谷子POD活性的影响。同一天内不同浓度处理间的比较，小写字母表示差异显著（p<0.05）。

文献案例2：植物源二氧化钛纳米颗粒在条锈菌生物胁迫下触发小麦的生化与蛋白质组修饰

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英文题目：Plant-Based Titanium Dioxide Nanoparticles Trigger Biochemical and Proteome Modifications in Triticum aestivum L. under Biotic Stress of Puccinia striiformis

发表期刊：Molecules（IF:4.6）

发表时间：2022

样本类型：小麦感病品种“Galaxy-2013”的幼苗

检测技术

本研究涉及纳米材料表征、生理生化指标测定和蛋白质组学分析三大技术体系。纳米材料表征方面：采用紫外-可见分光光度计（UV-Vis，Labomed UVD 3500）在200~900nm波长范围测定纳米粒子的表面等离子体共振（SPR）吸收峰；采用能量色散X射线光谱仪（EDX）测定纳米粒子的元素组成；采用扫描电子显微镜（SEM，TESCAN MIRA3 FEG-SEM）在5kV加速电压、10,000倍放大倍数下观察纳米粒子的形貌与尺寸；采用傅里叶变换红外光谱仪（FTIR，Perkin-Elmer）在450～3900cm⁻¹范围记录光谱，鉴定纳米粒子表面的有机官能团。生理生化指标测定方面：脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法测定；总酚含量采用Folin-Ciocalteu试剂法测定，以没食子酸为标准品；总黄酮含量采用硝酸铝比色法测定，以芦丁为标准品；SOD活性采用NBT光化学还原法测定；POD活性采用愈创木酚氧化法测定；CAT活性采用紫外吸收法测定。蛋白质组学分析方面：采用TCA/丙酮沉淀法提取总蛋白，Bradford法定量；蛋白质经还原、烷基化和胰蛋白酶酶解后，采用纳升液相色谱-串联质谱（nano-LC-MS/MS，LTQ Orbitrap Elite）进行肽段鉴定；采用Mascot搜索引擎和Uni Prot/Swiss Prot数据库进行蛋白质鉴定；采用SIEVE软件进行差异蛋白定量分析；采用Map Man Bincodes软件进行蛋白质功能分类。病害评估采用0~5级目测评分标准计算发病率和病害指数。数据统计采用Duncan新复极差法进行多重比较（p<0.05），SPSS软件完成分析。

研究内容

本研究以辣木（Moringa oleifera）叶提取物为还原剂和稳定剂，绿色合成TiO₂纳米粒子（TiO₂NPs），并通过UV-Vis、EDX、SEM和FTIR对其物理化学性质进行全面表征。随后在温室条件下，以感病小麦品种“Galaxy-2013”为材料，设置5个处理组：T0（健康对照）、T1（仅接种条锈菌Puccinia striiformis，Pst）、T2（接菌+20mg/LTiO2NPs）、T3（接菌+40mg/LTiO2NPs）、T4（接菌+60mg/LTiO₂NPs）、T5（接菌+80mg/LTiO2NPs），每个处理3次重复。小麦生长至两叶期时进行Pst孢子悬浮液（6×105孢子/mL）喷雾接种，纳米粒子于接种前（两叶期）、分蘖期和旗叶期共喷施3次。分别于接种后10、20、30天进行病害发病率与病害指数评估，同时测定各处理下小麦叶片的抗氧化酶活性（SOD、POD、CAT）和非酶抗氧化物质（脯氨酸、总酚、总黄酮）含量。基于病害防控效果筛选最佳浓度后（40mg/L），进一步对T0、T1、T3三个处理的旗叶进行无标记定量蛋白质组学分析，利用MapMan软件对差异蛋白进行功能分类，揭示TiO₂NPs缓解小麦条锈病胁迫的蛋白质水平调控机制。

研究路线

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研究结果

本研究利用辣木叶提取物绿色合成了二氧化钛纳米颗粒（TiO₂NPs），并通过UV-Vis、EDX、SEM、FTIR等手段对其进行了表征。在条锈菌胁迫下，外源施用不同浓度的TiO₂NPs（20、40、60、80mg/L）可显著降低小麦条锈病的发病率和病情指数，呈时间和剂量依赖性，其中40mg/L处理效果最佳，使病情指数和发病率分别降低74%和65%。在生理生化层面，与未处理感病对照相比，40mg/L TiO₂NPs处理降低了感病植株叶片中SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性以及脯氨酸、总酚、总黄酮等非酶抗氧化物质含量，使其趋近健康对照水平，表明纳米处理有效缓解了病原菌诱导的氧化应激。蛋白质组学分析进一步显示，病原菌侵染导致植株光合作用、碳水化合物及蛋白代谢相关蛋白下调，而胁迫响应蛋白上调；经40mg/L TiO₂NPs处理后，防御相关蛋白（如过氧化物酶、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶等）及光合作用相关蛋白（如Rubisco活化酶）出现上调，表明纳米颗粒通过重新编程植物蛋白质组，调动能量代谢与防御体系，增强了小麦对条锈病的抗性。

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图1.外源施用TiO₂NPs对条锈菌侵染小麦生化特性的影响：（A）SOD，（B）POD，（C）过氧化氢酶活性；（D）总酚，（E）总脯氨酸，（F）总黄酮含量。处理：T0：对照（健康小麦植株），T1：仅接种病原菌（条锈菌）的小麦植株，T2：接种病原菌+20mgL-1 TiO₂NPs的小麦植株，T3：接种病原菌+40mgL-1 TiO₂NPs的小麦植株，T4：接种病原菌+60mgL-1 TiO₂NPs的小麦植株，T5：接种病原菌+80mgL-1 TiO₂NPs的小麦植株。不同小写字母表示结果差异显著（p<0.05）。

文献案例3：原花青素通过调节抗氧化能力和植物化学物质的合成来延缓芦笋嫩茎的衰老

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英文题目：Proanthocyanidins delay the senescence of young asparagus stems by regulating antioxidant capacity and synthesis of phytochemicals

发表期刊：Food Chemistry:X（IF:8.2）

发表时间：2024

样本类型：芦笋（Asparagus officinalis L.）品种“丰岛2号”的嫩茎

检测技术

本研究采用多种检测技术完成各项指标测定。感官品质指标方面：失重率采用精密电子天平定期称重计算；叶绿素和类胡萝卜素含量采用丙酮提取-分光光度法测定；颜色参数（L、a、b值）采用CR-400色差计测定，以ΔL、Δa、Δb表示相对于初始值的变化；嫩茎硬度（茎尖9cm和基部19cm处）采用质构分析仪（TMS-PILOT）配备P/2柱头测定。抗氧化能力指标方面：SOD活性采用NBT光化学还原法；POD活性采用愈创木酚氧化法；CAT活性采用紫外吸收法；多酚氧化酶（PPO）活性采用邻苯二酚法；DPPH自由基清除能力采用分光光度法测定；MDA含量采用TBA法测定；脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法测定；可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250法测定。

植物化学物质测定方面：总酚和总黄酮含量分别采用Folin-Ciocalteu法和硝酸铝比色法，于765nm和415nm波长测定；芦丁含量采用高效液相色谱法（Agilent，CNW Athena C18柱，甲醇：1.25%磷酸水=60:40，0.8mL/min，28°C）；低聚原花青素（OPC）采用分光光度法测定；维生素C采用二甲苯萃取法测定；氨基酸采用茚三酮显色法测定；总皂苷采用香草醛-高氯酸显色体系测定。木质素含量采用乙酰化法定量，木质素组织化学染色采用间苯三酚染色法，于DM2500显微镜下观察并拍照。数据统计采用Excel 2016和SPSS 25.0完成单因素方差分析（ANOVA）和Duncan多重比较（p<0.05），Origin 2021Pro完成主成分分析（PCA）、相关性分析和图表绘制。

研究内容

本研究以芦笋品种“丰岛2号”为试验材料，探究外源原花青素（PAs）处理对采后芦笋嫩茎冷藏保鲜效果的影响及其生理生化机制。芦笋采收后2h内运至实验室，选取无机械损伤、顶部鳞片紧实、长度25-30cm、直径1-1.5cm的绿芦笋，随机分为6个处理组：对照组（蒸馏水浸泡）和5个PAs浓度处理组（0.05%、0.1%、0.2%、0.4%、0.6%，m/v）。嫩茎浸泡30min后自然风干4h，置于保鲜盒中（5.3cm×29.5cm×22.5cm），于4±0.5°C、RH85%-90%条件下贮藏25天。每5天取样一次，测定失重率、颜色参数、硬度等感官指标，以及抗氧化酶活性（SOD、POD、CAT、PPO）、非酶抗氧化能力（DPPH）、渗透调节物质（脯氨酸、可溶性蛋白）、膜脂过氧化产物（MDA）和多种植物化学物质（总酚、总黄酮、芦丁、OPC、Vc、氨基酸、总皂苷、木质素）的含量变化。通过相关性分析和主成分分析（PCA）综合评价各浓度PAs的保鲜效果，最终确定最佳处理浓度。

研究路线

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研究结果

原花青素（PAs）处理能有效延缓芦笋嫩茎采后品质劣变，且呈浓度依赖性。在感官品质方面，0.05%～0.2%PAs显著降低了失重率（贮藏25天），提高了总叶绿素含量（PA-0.05在5天时较对照增加213.09%）和类胡萝卜素含量（20-25天），延缓了颜色劣变；PAs显著延缓了茎尖和基部的硬度下降，且呈现时间特异性调控木质素合成：贮藏早期（5-15天）抑制木质素积累（延缓纤维化），贮藏后期（20-25天）促进木质素积累与机械组织增厚，增强结构支撑。在抗氧化能力方面，0.2%～0.6%PAs显著提高了SOD、POD、CAT活性，0.05%～0.1%PAs增强了后期DPPH清除能力；0.05%～0.1%PAs显著提高了脯氨酸含量（15天时PA-0.1较对照增加66.81%）和可溶性蛋白含量（25天时PA-0.2较对照增加21.23%）；MDA含量在PAs处理下显著降低（PA-0.2在25天时较对照降低56.23%），表明膜脂过氧化程度减轻。在植物化学物质方面，PAs提高了总酚、总黄酮、芦丁（PA-0.1在5天时较对照增加74.02%）、OPC、Vc（PA-0.4在25天时较对照增加74.51%）、氨基酸（20-25天）和总皂苷（25天）的含量。相关性分析表明，抗氧化能力与总酚含量显著正相关，木质素含量与总酚含量显著相关。主成分分析（PCA）综合评分显示各处理效果排序为：PA-0.1>PA-0.05>PA-0.2>PA-0.4>PA-0.6>对照，确定0.1%（m/v）为最佳处理浓度。结论认为，外源PAs通过增强抗氧化酶活性、促进渗透调节物质积累、调控酚类代谢与木质素合成动态平衡、维持Vc和氨基酸等营养品质，实现了多维度延缓芦笋采后衰老的效果。

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图1.原花青素处理对芦笋嫩茎贮藏期间失重率、硬度及色泽变化的影响。（A）失重率；（B）总叶绿素含量；（C）类胡萝卜素含量；（D）ΔL值；（E）Δa值；（F）Δb*值。数值为三次生物学重复的平均值±标准误。柱上不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。

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图2.原花青素处理对芦笋硬度和木质化的影响。（A）芦笋茎尖硬度；（B）芦笋茎基部硬度；（C）木质素含量；（D）间苯三酚染色。VB：维管束；Ep：表皮；MT：机械组织。红色箭头指示机械组织厚度。数值为三次生物学重复的平均值±标准误。柱上不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。

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图3.原花青素处理对芦笋贮藏期间抗氧化能力的影响。（A）超氧化物歧化酶活性；（B）过氧化物酶活性；（C）过氧化氢酶活性；（D）多酚氧化酶活性；（E）DPPH自由基清除能力。数值为三次生物学重复的平均值±标准误。柱上不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。

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图4.PA处理对贮藏期间芦笋丙二醛（A）、可溶性蛋白（B）、脯氨酸（C）含量及表型（D）的影响。数值为三次生物学重复的平均值±标准误（SE）。柱上方不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。

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图5.PA处理对贮藏期间芦笋植物化学物质的影响。（A）总酚；（B）总黄酮；（C）芦丁；（D）原花青素低聚体；（E）维生素C；（F）氨基酸；（G）总皂苷。数值为三次生物学重复的平均值±标准误（SE）。柱上方不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。

参考文献：

[1]Hu Y C, Yuan J T, Zhai X T, et al. Physiological biochemical response of kidney bean to Fusarium root rot stress[J]. Plants, 2025, 14(18): 3421.

[2]Satti S H, Raja N I, Ikram M, et al. Plant-based titanium dioxide nanoparticles trigger biochemical and proteome modifications in Triticum aestivum L. under biotic stress of Puccinia striiformis[J]. Molecules, 2022, 27(13): 4274.

[3] Xiao J C, He M L, Chen P R, et al. Proanthocyanidins delay the senescence of young asparagus stems by regulating antioxidant capacity and synthesis of phytochemicals[J]. Food Chemistry: X, 2024, 21: 101222.




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