文献分享丨土壤微生物生物量碳、氮、磷应用研究

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文献分享丨土壤微生物生物量碳、氮、磷应用研究

2026-08-03

土壤微生物生物量碳（MBC）、微生物生物量氮（MBN）、微生物生物量磷（MBP）是土壤内部活体微生物体内固定的碳、氮、磷元素总和，是陆地生态系统碳氮磷循环的核心中间库。微生物通过同化土壤有机底物合成自身生物量，同时依靠胞外酶分解土壤动植物残体等释放有效养分，实现养分固持与矿化的动态平衡。MBC、MBN、MBP的储量与计量比值（MBC:MBN:MBP）能够直观反映微生物养分需求与土壤底物供给的匹配关系，即微生物资源限制程度；当土壤碳、氮、磷供给失衡时，微生物会调整胞外酶分泌、改变元素同化效率，最终体现在微生物生物量的含量与计量特征上，成为判断土壤养分供给能力、微生物代谢活性的灵敏生物指标。

从生态功能层面来看，MBC、MBN、MBP兼具养分储存与调控双重作用。一方面，微生物可临时固持土壤矿质氮、活性磷，减少氮淋溶、磷流失，降低面源污染与温室气体排放风险；另一方面，微生物死亡后残体分解会持续释放速效养分，支撑植物根系吸收，串联土壤有机质分解、元素周转与植被初级生产力。同时，微生物生物量计量稳态特征揭示了微生物适应环境的生理策略：即便土壤底物元素浓度发生波动，多数微生物群落仍能维持相对稳定的C:N:P比例，仅微生物总含量随资源丰度产生浮动，该稳态机制是陆地生态系统维持养分循环稳定的关键内在保障。

当前全球土地退化、气候变化、人为扰动多重胁迫同步改变土壤碳氮磷供给格局，MBC、MBN、MBP的响应规律成为退化生态系统修复的核心研究切入点。矿区尾矿、黄土高原、青藏高原等典型生态脆弱区域普遍存在有机质匮乏、重金属胁迫、水土流失等问题，土壤底物养分先天不足，微生物碳氮磷储量显著低于健康生态系统，微生物长期处于碳、氮或磷限制状态，养分循环效率持续衰退；而植被重建、放牧管控等人工调控措施，能够通过改变凋落物输入、根系分泌物、土壤团聚结构重塑底物供给，进而调控MBC、MBN、MBP储量与计量平衡，为退化土地修复提供可量化的微生物评价依据。

以下研究围绕微生物生物量碳氮磷的3篇相关研究文献：一是矿区尾矿植被修复梯度研究，聚焦单一植被与多样化植被如何通过团聚体尺度资源分配改变MBC、MBN、MBP分布，结合胞外酶矢量模型解析微生物碳磷限制缓解机制；二是全国多气候带生态脆弱区大尺度样带研究，揭示纬度、植被、土壤本底对微生物生物量空间分异的调控作用，量化微生物计量稳态水平与氮磷双重限制特征；三是高寒草地长期放牧定位试验，区分不同放牧模式、优势植物根际MBC、MBN、MBP差异化响应，构建植物-土壤-微生物养分调控通路。三类研究分别从微观团聚体、宏观区域梯度、田间人为干扰三个维度，系统厘清外界环境与微生物生物量碳氮磷的耦合关系。

系统开展MBC、MBN、MBP相关机理研究具备重要理论与实践价值。理论层面，可完善陆地生态系统生态化学计量理论，阐明不同胁迫下微生物资源权衡策略，补充脆弱区生物地球化学循环基础参数；实践层面，MBC、MBN、MBP可作为标准化土壤健康评价指标，指导尾矿植被配置、高寒草地放牧优化、脆弱区水土养分保育等生态修复措施，为缓解土壤退化、提升生态系统养分循环多功能性提供定量理论支撑。

文献案例1：多样化植被覆盖缓解尾矿土壤团聚体内微生物资源限制

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英文题目：Diversified Vegetation Cover Alleviates Microbial Resource Limitations within Soil Aggregates in Tailings

发表期刊：Environmental Science & Technology（IF:12.2）

发表时间：2024.10

样本类型：甘肃白银铅锌冶炼废弃尾矿，5年植被修复下四类样地0–10cm表层土壤

检测技术

土壤基础理化指标：pH、土壤有机碳SOC、全氮TN、全磷TP、Cu/Cd/Pb/Zn重金属总量

微生物生物量指标：氯仿熏蒸浸提法测定MBC、MBN、MBP，同步计算MBC:MBN、MBC:MBP、MBN:MBP计量比

胞外酶检测：荧光微孔板法测定碳获取酶BG、氮获取酶NAG+LAP、磷获取酶AP

生态酶矢量模型：ln（BG）:ln（NAG+LAP）:ln（AP）计算矢量长度（碳限制）、矢量角度（磷限制）

多元统计：双因素ANOVA、Tukey事后检验、PCoA、PERMANOVA、冗余分析RDA、随机森林RFM、方差分解VPA、偏最小二乘路径模型PLS-PM

研究内容

全球上万尾矿库存在重金属污染与养分匮乏双重胁迫，退化尾矿原位植被修复是主流生态修复手段，但现有研究缺少团聚体尺度下微生物碳氮磷资源分配规律，单一/多样化植被如何调控团聚体内MBC、MBN、MBP储量与计量稳态尚不清晰。本研究以黄土高原白银废弃铅锌尾矿5年修复样地为对象，设置裸地对照、单一草本、纯乔木单一植被、乔灌草混交多样化植被四类处理，按粒径分级分离土壤团聚体，同步测定土壤养分、重金属、MBC/MBN/MBP、胞外酶活性，借助生态酶矢量模型量化微生物碳磷共限制特征。研究旨在阐明不同植被模式下各级团聚体内微生物生物量碳氮磷的分布差异，厘清土壤养分计量、重金属、团聚结构对MBC、MBN、MBP及微生物资源限制的驱动机制，论证多样化植被可通过优化团聚体内资源分配缓解微生物养分胁迫，为矿区退化土地植被修复方案优化提供微生物计量理论依据。

研究路线

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研究结果

5年植被修复会显著改变不同粒径土壤团聚体内MBC、MBN、MBP的储量，其中大团聚体（>2mm）与小团聚体（0.25-2mm）的MBC、MBP含量显著更高，微团聚体（<0.25mm）的MBN积累量显著高于前两类团聚体，单一草本、纯乔木这类单一植被地块的MBC:MBN、MBC:MBP比值显著低于裸地，乔灌草多样化混交植被地块的MBC:MBN、MBC:MBP配比更为均衡，且MBN:MBP比值在混交植被条件下达到峰值，团聚体尺度下的微生物养分失衡特征能够反映出微团聚体内土壤养分与微生物C:N、C:P供需矛盾最为突出，对应的MBC、MBN、MBP配比失衡情况也最为严重，大团聚体的微生物计量失衡程度最低，生态酶矢量分析结果证明单一植被会加剧微生物碳、磷双重限制，使MBC、MB的合成过程受到明显抑制，而多样化植被能够同步提升各类团聚体内部的MBC、MBP储量，有效缓解微生物面临的养分胁迫，随机森林模型分析显示土壤有机碳、全氮、全磷的养分计量比是调控MBC、MBN、MBP最核心的非生物因子，铜、镉、铅、锌各类重金属对三类微生物生物量的变异解释程度极低，方差分解分析进一步表明土壤理化性质与植被特征二者共同能够解释超过62%的MBC、MBN、MBP空间分异，其中土壤养分的独立贡献占比最高，偏最小二乘路径模型（PLS）最终证实不同植被修复模式通过调控土壤pH以及土壤养分计量关系，间接改变各级团聚体内MBC、MBN、MBP的分配格局，多样化植被能够提升团聚体有机底物供给水平，推动MBC、MBP同步积累，有效缓解微团聚体中微生物的养分限制状况。

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图1.土壤团聚体中的微生物生物量及其化学计量特征。（a）微生物生物量碳（MBC）；（b）微生物生物量氮（MBN）；（c）微生物生物量磷（MBP）；（d）微生物生物量碳氮比（MBC:MBN）；（e）微生物生物量碳磷比（MBC:MBP）；（f）微生物生物量氮磷比（MBN:MBP）。土地利用类型包含裸地对照组（BL）、单一植被类型（自然恢复草地GL、人工纯林PF）、多样化植被类型（乔灌草混交人工林FHS）；三类团聚粒级分别为大团聚体（lma，粒径＞2mm）、小团聚体（sma，粒径0.25-2mm）、微团聚体（mia，粒径＜0.25mm）。相同粒级团聚体下，不同土地利用类型间存在统计学差异（Tukey多重极差检验，p＜0.05）以不同小写字母标注（样本量n=3）。

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图2.土壤团聚体内微生物养分限制的驱动因子。随机森林模型（RFM）分别预测非生物、生物因子对矢量长度（a）、矢量角度（b）的驱动重要性；非生物因子包含pH、养分（土壤有机碳SOC、全氮TN、全磷）、养分化学计量比（SOC:TN:TP）、重金属（铜Cu、镉Cd、铅Pb、锌Zn）；生物因子包含微生物生物量（MBC、MBN、MBP）、微生物生物量化学计量比（MBC:MBN:MBP）。采用均方误差（MSE）增加百分比量化各预测因子的重要程度，MSE占比数值越高代表该因子的驱动作用越强。方差分解分析（VPA）与层次分割分析（HP）揭示非生物、生物因子对土壤微生物碳、磷养分限制的贡献度（c）；其中微生物养分限制程度由矢量长度、矢量角度判定，残差代表无法被模型解释的变异占比。方差分解与层次分割同时解析了土壤养分、微生物生物量及其计量特征对微生物养分限制的独立贡献（d）。Nutrient Sto.代表养分化学计量，Microbial Bio.代表微生物生物量，Microbial Sto.代表微生物生物量化学计量；整套数据集共包含36份土壤样品（n=36）。

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图3.关键因子调控土壤团聚体内微生物养分限制的主要作用路径。偏最小二乘路径模型（PLS-PM）展示土地利用类型、土壤pH、重金属、养分化学计量、微生物生物量对微生物碳、磷养分限制的直接效应、间接效应与总效应；其中微生物养分限制程度由生态酶矢量长度和矢量角度判定。模型GOF代表偏最小二乘路径模型的拟合优度指标；红色线条代表显著正向作用，蓝色线条代表显著负向作用，灰色线条代表作用不显著；箭线上数值为标准化路径系数，本研究数据集共计36份样品（n=36）。

文献案例2：中国典型生态脆弱区土壤微生物生物量碳氮磷化学计量特征

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英文题目：Soil microbial C:N:P stoichiometry across environmental transects in China’s typical ecologically fragile regions

发表期刊：Geoderma（IF:7.9）

发表时间：2025.07

样本类型：我国三大气候样带0-20cm表层土壤，涵盖森林等8种植被类型，共152个土壤样品

检测技术

土壤与凋落物理化：pH、电导率、土壤容重、SOC、TN、TP、凋落物C:N:P

植被指标：归一化植被指数NDVI

微生物生物量：氯仿熏蒸浸提法测定MBC、MBN、MBP，计算MBC:MBN、MBC:MBP、MBN:MBP

计量稳态计算：微生物/土壤养分非线性回归计算稳态系数H，划分塑性、弱稳态、强稳态等级

统计方法：单因素ANOVA、非线性回归、冗余分析RDA、方差分解VPA、层次分割分析

研究内容

生态脆弱区地处生态交错带，抗干扰能力弱、土壤易退化，土壤微生物碳氮磷计量稳态决定区域养分循环，但大尺度脆弱带微生物生物量空间分异与驱动机制尚不清晰。本研究沿亚热带、高寒、温带大陆性气候布设总长4300km三条跨区域样线，采集152份表层土壤，测定不同植被类型下MBC、MBN、MBP含量及计量比值，分析微生物计量沿纬度变化规律，量化地形、气候、植被、土壤四类因子对微生物碳氮磷的解释度。研究旨在揭示生态脆弱区微生物生物量碳氮磷空间格局与计量稳态特征，明确主控驱动因子，为脆弱区退化土壤养分调控、生态修复提供微生物计量参考。

研究路线

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研究结果

我国典型生态脆弱区土壤微生物生物碳（MBC）平均含量为190.1mg·kg⁻¹、微生物生物氮（MBN）平均含量为20.5mg·kg⁻¹、微生物生物磷（MBP）平均含量为7.1mg·kg⁻¹，这三类微生物生物量指标数值均显著低于全国土壤均值与全球土壤平均水平，其中高寒气候区域土壤的MBC、MBN、MBP含量在所有区域里达到最高，温带荒漠植被下土壤的三类微生物生物量数值为全部植被类型中的最低值，沿纬度梯度变化规律上，MBC与MBP呈现出先下降后上升的非线性变化特征，MBN含量不会随纬度变化产生显著差异，MBC:MBN比值、MBN:MBP比值随纬度升高表现为先降低后升高的变化趋势，MBC:MBP比值则不存在明显的纬度响应规律，土壤养分含量与微生物生物量之间的非线性回归分析结果显示，MBC对应的计量稳态系数H为1.4，属于弱塑性等级，MBN稳态系数H=2.2、MBP稳态系数H=2.3，二者均为弱稳态等级，而MBC:MBN、MBC:MBP、MBN:MBP的稳态系数分别为10.2、4.2、45.5，全部归为强稳态类型，这一结果说明生态脆弱区土壤中MBC、MBN、MBP的绝对含量会随着土壤底物养分含量发生波动，但三者之间的元素比例能够维持相对稳定，方差分解分析结果表明土壤理化性质能够单独解释4.3%的MBC、MBN、MBP含量变异，植被指标可单独解释1.8%的微生物生物量变异，地形、气候两类因子仅通过和其他因子产生交互作用发挥影响，土壤理化、植被、地形、气候四类环境因子加起来总共能够解释17.3%的微生物生物量整体变异，冗余分析（RDA）结合层次分割分析结果显示归一化植被指数NDVI与土壤有机碳是驱动MBC、MBN、MBP发生变化的两大核心环境因子，土壤pH、全磷的驱动作用次之，土壤电导率、地形坡度等因子对三类微生物生物量不存在显著影响。

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图1.中国8种植被类型土壤的微生物生物量化学计量特征（平均值±标准误）

同一列中带有不同小写字母的数值之间存在显著差异（p＜0.05）。

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图2.两土壤微生物生物量化学计量随纬度变化的生物地理格局。灰色阴影为非线性回归拟合曲线（红线）的95%置信区间，未展示p值大于0.05的拟合曲线。

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图3.土壤微生物生物量化学计量的稳态特征。灰色区域代表各非线性回归拟合曲线的95%置信区间。

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图6.冗余分析（RDA）。（图a）与后续层次分割分析（图b）量化了各类环境因子对土壤微生物生物量化学计量的相对贡献程度。

文献案例3：不同放牧模式下植物-土壤-根际微生物生物量碳氮磷动态化学计量特征

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英文题目：Dynamic rhizosphere C:N:P stoichiometry of plants, soils and microbial biomass under different grazing patterns

发表期刊：Functional Ecology（IF:5.5）

发表时间：2026.03

样本类型：青海海晏县高寒草甸10年长期放牧等试验样地，优势矮嵩草、退化指示黄花苜蓿两种植物根际土壤

检测技术

植物、根际土壤理化：全碳TC、全氮TN、全磷TP、土壤pH、含水量、容重

根际微生物生物量：氯仿熏蒸浸提法测定MBC、MBN、MBP，计算三类计量比值

统计方法：重复测量方差RM-ANOVA、Tukey多重比较、Pearson相关、相关性热图、典型关联分析CCA、结构方程模型SEM

研究内容

放牧是青藏高原高寒草甸最主要人为干扰，直接改变植物群落与根际养分供给，调控MBC、MBN、MBP储量与计量平衡，但不同牛羊配比混牧模式下两种功能物种根际微生物碳氮磷响应差异尚不明确。本研究依托10年定位放牧控制试验，设置单牦牛、单绵羊、三种牛羊混牧梯度，选取建群种矮嵩草、退化指示豆科黄花苜蓿，连续三年采集植株与根际土壤，对比不同放牧处理下植物、土壤、MBC/MBN/MBP计量动态，利用结构方程模型区分两类植物调控微生物碳氮磷的差异化通路，明确适宜高寒草甸可持续放牧配比，为高原草地放牧管理、养分维持提供微生物计量依据。

研究路线

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研究结果

不同放牧模式对黄花苜蓿、矮嵩草两种功能植物根际的MBC、MBN、MBP产生具有物种特异性的差异化影响，退化指示植物黄花苜蓿在牛羊配比1:2混合放牧条件下MBC含量显著升高，牛羊配比1:4混合放牧可同步提升MBN与MBP含量，作为优势物种的矮嵩草在所有含绵羊的放牧处理下MBP均显著上升，MBC和MBN含量则随放牧梯度呈现先下降后上升的变化规律（图4a-f）；从微生物化学计量比值的分异特征来看，牛羊配比1:4、1:6混合放牧会使黄花苜蓿的MBC:MBN比值显著降低，仅绵羊单独放牧处理会造成矮嵩草MBC:MBN下降，两种植物在全部放牧处理下的MBC:MBP均不存在显著差异，矮嵩草的MBN:MBP比值全年保持稳定，黄花的MBN:MBP则会受放牧干扰出现明显波动；皮尔逊相关性热图结果显示不同放牧类型下MBC、MBN、MBP与植物、土壤碳氮磷的关联模式完全不同，单独放牧时黄花苜蓿根际微生物生物量和植株全碳、全氮指标显著相关，混合放牧下仅与土壤理化性质存在关联，矮嵩草根际MBC、MBN、MBP在单放牧模式下受植物与土壤共同调控，混合放牧阶段仅由土壤养分驱动变化；结构方程模型能够区分两种植物根际微生物生物量差异化调控路径，牦牛单牧、绵羊单牧依靠改变植株全碳、全氮含量调控黄花苜蓿根际MBC、MBN，各类混合放牧通过土壤理化性质作用于MBC、MBN，所有放牧处理均通过土壤全磷含量调控MBP，矮嵩草在单放牧条件下由植物、土壤共同作用改变MBC、MBN、MBP，混合放牧过程中仅土壤养分发挥主导调控作用（图5，6）；综合全部微生物化学计量特征可以得出，牛羊配比1:2、1:4的中等混合放牧能够稳定维持两种植物根际MBC、MBN、MBP的储存量，有效避免微生物出现碳、磷养分失衡问题，是适配高寒草甸生态系统的最优放牧配比。

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图1.不同放牧模式下连续三年黄花苜蓿（A、C、E）与矮嵩草（B、D、F）根际土壤微生物生物碳（MBC）、微生物生物氮（MBN）、微生物生物磷（MBP）相对含量变化。所有数据均以平均值±标准误表示，样本量n=9，柱状图上方不同字母代表组间存在显著差异（p＜0.05）。CK：无放牧对照；YG：牦牛单牧；SG：绵羊单牧；MG（1:2）：牛羊配比1:2混牧；MG（1:4）：牛羊配比1:4混牧；MG（1:6）：牛羊配比1:6混牧。

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图2.牦牛单牧（YG）、绵羊单牧（SG）对黄花苜蓿根际碳、氮、磷化学计量的作用路径结构图（A、C、E），以及混合放牧（MG）对黄花苜蓿根际碳、氮、磷化学计量的作用路径结构图（B、D、F）。蓝色实线代表显著负相关（p<0.05），红色实线代表显著正相关（p<0.05），虚线代表间接作用关系（p<0.05）。CK为无放牧对照，YG为牦牛单牧，SG为绵羊单牧，MG为牛羊混合放牧。

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图3.矮嵩草根际碳、氮、磷化学计量受牦牛单牧（YG）、绵羊单牧（SG）影响的结构方程图（A、C、E），以及受牛羊混合放牧（MG）影响的结构方程图（B、D、F）。蓝色实线代表显著负相关（p<0.05），红色实线代表显著正相关（p<0.05），虚线代表显著间接作用关系（p<0.05）。CK：无放牧对照；YG：牦牛单牧；SG：绵羊单牧；MG：牛羊混合放牧。

参考文献：

[1] Ju W, Sardans J, Bing H, et al. Diversified vegetation cover alleviates microbial resource limitations within soil aggregates in tailings[J]. Environmental Science & Technology, 2024, 58(42): 18744-18755.

[2] CAO W, CHEN Y, LI Y, et al. Soil microbial C:N:P stoichiometry across environmental transects in China’s typical ecologically fragile regions[J]. Geoderma, 2025, 460: Article 117454. DOI:10.1016/j.geoderma.2025.117454.

[3] Zhang M, Hu J, Zhang B, et al. Dynamic rhizosphere C: N: P stoichiometry of plants, soils and microbial biomass under different grazing patterns[J]. Functional Ecology, 2026, 40(7): 2262-2274.